Внутримолекулярная подвижность различных участков липидной молекулы, находящейся в бислое, неодинакова. Наименьшей подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким "якорем", ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой. Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Аксиальное вращение липидных молекул происходит очень быстро с частотой порядка 107-108с-1, тогда как латеральная диффузия осуществляется гораздо медленнее. Тем не менее при среднем коэффициенте латеральной диффузии липидов ок. 10-8см, измеренном для многих биологических мембран, липидной молекуле потребуется всего 1 с, чтобы промигрировать от одного конца клетки до другого. Очень медленно протекает в липидном бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины порядка нескольких часов или даже дней. Однако в некоторых мембранах скорость флип-флопа может быть значительно выше (полупериод 1-2 мин), что объясняется участием определенных интегральных белков в переносе липидных молекул через мембрану.

Иммобилизация липидов может происходить в результате латерального фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их взаимодействии с белками. Предполагается, что интегральные белки окружены пограничным слоем липидных молекул , подвижность которых ограничена или, по крайней мере, нарушена в результате контакта с неровной поверхностью белковой глобулы.

Внутримолекулярная динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, которые погружены в билипидный слой, в значительной мере иммобилизованы. Многие мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращательной подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые коэффициентом диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных молекул. Времена вращательной релаксации для интегральных белков лежат в диапазоне от 20 до 500 мкс, а коэф. латеральной диффузии (вдоль бислоя) варьирует от 7.10-9 до 10-12см2.с-1.

Для объяснения наиболее общих механизмов функционирования и регуляции живой клетки предлагается новый принцип - принцип жизненной динамики или динамики всех физико-химических процессов в ней. Принцип может быть сформулирован следующим образом: "Существование живой клетки невозможно без непрерывного, саморегулирующегося процесса распада и образования связей самой различной природы (ионных, ковалентных, водородных, а также ион-дипольных, ориентационных, индукционных, дисперсионных и гидрофобных взаимодействий) в системе биологических мембран, включающей и мембраны клеточных органелл".

Учитывая центральную роль биологических мембран в регуляции клеточного метаболизма, жизненная динамика должна включать всю совокупность процессов возникновения и распада внутри- и межмолекулярных взаимодействий и вызываемых ими движений молекул, сложных молекулярных комплексов и надмолекулярных образований в живой клетке. Сюда входят реакции свободнорадикального окисления липидов биологических мембран, которые вместе с процессами гидролиза богатых энергией соединений могут вызывать структурные и конформационные изменения в мембранах и приводить к латеральным (в плоскости мембраны) и трансферальным (перпендикулярно к ней) автоколебательным движениям структурных компонентов биомембран.

Похожие материалы:

Генетический контроль экспрессии генов
Что понимают под генетическим контролем экспрессии или регуляции действия генов? Это понятие означает, что экспрессия гена или набора генов может избирательно увеличиваться или уменьшаться (индуцироваться или репрессироваться) селективно. ...

Понятие биосферы и ее строение. Сущность биосферы
Существует два основных определения понятия «биосфера», одно из которых и дало начало применению данного термина. Это понимание биосферы как совокупности всех живых организмов на Земле. В.И. Вернадский, изучавший взаимодействие живых и не ...

Химия как наука. Двуединая задача химии
Химия, в отличие от многих других наук (например, биологии), сама создает свой предмет исследования. Как никакая другая наука, она является одновременно и наукой, и производством [3, с. 502]. Химия всегда была нужна человечеству в основн ...