Информация » Фотосинтез как основа энергетики биосферы » Фотосинтез. Определение, общее уравнение, основные этапы становления учения о фотосинтезе. Историческое значение работ К. А. Тимирязева

Фотосинтез. Определение, общее уравнение, основные этапы становления учения о фотосинтезе. Историческое значение работ К. А. Тимирязева
Страница 3

Исходя из этой гипотезы разложения диоксида углерода, можно было предположить, что для образования сахаров и крахмала растения должны усваивать промежуточные продукты — СО или формальдегид. Однако оба соединения оказались токсичными для растений, что указывало на ошибочность схемы Байера.

В 1893 г. крупнейший русский биохимик А.Н.Бах высказал мысль о том, что ассимиляция С02 при фотосинтезе связана не с отщеплением 02 от диоксида углерода, а является сопряженным окислительно-восстановительным процессом, происходящим за счет водорода и гидроксила воды, причем 02 выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения.

Голландский микробиолог К.Б. ван Ниль, изучая особенности бактериального фотосинтеза и сравнивая его с фотосинтезом у растений, в 1937—1941 гг. также пришел к заключению, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации воды, а не в разложении С02. Способные к фотосинтетической ассимиляции С02 бактерии (за исключением цианобактерий) нуждаются в восстановителях типа H2S, Н2, СН3 и других и не выделяют в процессе фотосинтеза кислород. Такой тип фотосинтеза был назван фоторедукцией.

Ван Ниль пришел к выводу, что для пурпурных или зеленых серобактерий общее уравнение фотосинтеза может быть представлено следующим образом: С02 + H2A [СН20] + H2O + 2A

где Н2А — окисляемый субстрат (донор водорода). Он предположил, что для высших растений и водорослей Н2А — это Н20, а 2А — это 02. Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. Затем первичный восстановитель [Н] восстанавливает С02, а первичный окислитель [ОН] участвует в реакции, в которой высвобождается 02 и снова образуется H20. B соответствии с этим предположением полное уравнение фотосинтеза, по ван Нилю, можно записать так: CO2 + 4H2O хлорофилл [CH2O] + 3H2O + O2 , причем эта суммарная реакцияtслагается из трех этапов:

трет

Идеи ван Ниля были поддержаны результатами опытов английского физиолога растений Р. Хилла, который в 1937 г. показал, что изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Это явление получило название реакции Хилла.

Согласно Хиллу, процесс разложения воды осуществляется в три этапа:

четв

Прямые экспериментальные доказательства того, что кислород при фотосинтезе освобождается именно из воды, были получены в 1941 г. независимо в СССР и в США. А.П.Виноградов и Р.В.Тейс с помощью масс-спектрометра показали, что отношение 160:180 в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует соотношению этих изотопов в воде, а не в диоксиде углерода. Группа американских ученых, возглавляемая С.Рубеном и М.Каменом, одновременно проводила опыты с водорослями. В одной камере, куда помещались водоросли, вода содержала тяжелый изотоп кислорода (Н2180), а кислород С02 не метился. Во второй камере, наоборот, использовался меченый С02 (С1802), а в состав воды входил обычный кислород. При освещении водорослей в этих камерах 1802 выделялся в значительно большем количестве, если метка была у кислорода воды.

Страницы: 1 2 3 


Похожие материалы:

Стресс при транспортировке
Условия нашей окружающей среды не всегда полезны орхидеям, поэтому они могут получить стресс от переохлаждения во время транспортировки домой. Признаком «транспортного стресса» является внезапная потеря одного или более листов в середине ...

Видеофильмы
Как пассивный, но эффективный метод в процессе обучения, фильмы и видеофильмы могут дать хорошие исходные сведения и служить в качестве хорошей визуальной альтернативы. Например, видеофильмы о профессионально выполняемом анатомировании ч ...

Резюме
Методы дифракции рентгеновских лучей и электронной микроскопии сыграли историческую роль в развитии мембранологии и внесли решающий вклад в современные представления о биологических мембранах. Сегодня не вызывает сомнений, что липидный би ...