Строение жгутиков. Монадные клетки снабжены жгутиками. Жгутики всех водорослей имеют единый план строения.

Жгутик можно подразделить на наружный и внутренний – эстра- и интрацеллюлярный отрезки. Наружный отрезок, или свободная часть жгута, в свою очередь, состоит из трех частей: кончика, главного стержня и переходной зоны. Внутренний - интрацеллюлярный – отрезок охватывает основание жгута и корни жгута.

Свободная часть жгута всегда одета жгутиковой мембраной, которая не что иное, как приподнятая цитоплазматическая мембрана. Так, у бурой водоросли диктиоты единственный жгутик несколько раз свернут по спирали вокруг молодого сперматозоида. На срезе через такой сперматозоид под мембраной, одевающей клетку, можно видеть микротрубочки жгута, характерным образом расположенные, без какой-либо собственной мембраны. После освобождения сперматозоида первоначально закрученный по спирали жгутик разматывается, приподнимая при этом цитоплазматическую мембрану клетки, которая на этой стадии должна быть в очень лабильном состоянии. Наоборот, при втягивании жгутиков, например при остановке синзооспор вошерии, их мембрана становится частью цитоплазматической мембраны. Кнаружи от жгутиковой мембраны находится чехол – слой материала, покрывающего жгут на большем протяжении его длины.

Под мембраной жгута находится матрикс, образованный белками. Весь жгутиковый аппарат пронизан пучком белковых фибрилл или микротрубочек – аксонемой, поперечный разрез которой выглядит неодинаково на разных уровнях жгута: в его кончике, главном стержне, переходной зоне и базальном теле.

На поперечном срезе главного стержня видно типичное для всех водорослей расположение микротрубочек или фибрилл: дольцо из девяти пар микротрубочек окружает две одинарные центральные микротрубочки – структура +2. Каждый дублет образован «А» и «В» микротрубочками, «А» трубочка каждого дублета снабжена двумя короткими выступами–боковыми «руками», обращенными к следующему дублету, и радиальным тяжем, соединяющим периферический дублет с центральными микротрубочками, которые могут быть заключены в общий чехол. Кроме того, имеются интердублетные соединения – тяжи, соединяющие дублеты, и ряд дополнительных образований.

А последовательность растворения микротрубочек жгутика: удаление мембраны жгутика оставляет нетронутой аксонему. содержащую девять наружных дублетов и две центральные трубочки. При обработке аксонемы возрастающими концентрациями саркозила удаляется одна из центральных трубочек, затем растворяется оставшаяся центральная трубочка, часто вместе с наружной частью трубочки В. Б- интактные наружные дублеты растворяются в такой последовательности: наружная часть трубочки В, оставшаяся часть трубочки В, наружная часть трубочки А, А–остаток трубочки А, за исключением грех первичных нитей, составляющих перегородку между трубочками А и В. В схема, иллюстрирующая гипотетическое расположение тубулина 1 и тубулина 2 в наружном дублете.

Рис. Схема строения дублетов в жгутикс Chlamydopionas reinhurdtir

Тонкая структура микротрубочек, составляющих наружные дублеты жгутиков и ресничек, стала объектом многочисленных исследований. Подробно были изучены и дублеты жгутиков простейшей монадной зеленой водоросли хламидомонаса. Дублеты образованы субъединицами первичными нитями, в свою очередь состоящими из одного ряда сферических субъединин. Каждый дублет содержит 23 первичные нити: микротрубочка «А» образована 13 первичными нитями, из которых 3 расположены медианно. создавая перегородку между просветами «А» и «В» микротрубочек. «В» микротрубочка включает 10 первичных нитей.

Г. Витман с соавт. разработали методы изоляции жгутиков хламидомонаса и их фракционирования на мембрану, мастигонемы, матрикс и компоненты аксонемы. Наружные дублеты затем были разделены на «А» и «В» микротрубочки и выделена перегородка между ними, образованная тремя первичными нитями. Каждый и) компонентов был изучен электронно-микроскокически и биохимически. Изолированные мастигонемы образованы эллипсоидными субъединицами, соединенными конец к концу, и содержат один гликопротеин. Фракция матрикса включает ряд белков. Изолированные аксонемы удерживают сначала интактную структуру, а дальнейшее их фракционирование осуществляется путем нагревания или под действием детергента. Возрастающие концентрации детергента саркозила растворяют микротрубочки аксонемы в следующем порядке: одна из двух центральных микротрубочек, вторая центральная микротрубочка и наружная стенка «В» микротрубочки дублета, остальные части «В» микротрубочки, наружная стенка «А» трубочки, остаток «А» трубочки, за исключением трех первичных нитей, составляющих «перегородку» между просветами «А» и «В» микротрубочек.

Страницы: 1 2 3 4


Похожие материалы:

Предыстория почвенной зоологии
Одна из первых работ, в которой наглядно воссоздана важная роль животных в разложении растительных остатков, превращении их в почвенный слой, участия тем самым животных в круговороте веществ, принадлежит английскому энтомологу В.Кибри (18 ...

Регуляция осмотического давления крови
Почки играют важную роль в осморегуляции. При обезвоживании организма в плазме крови увеличивается концентрация осмотически активных веществ, что приводит к повышению ее осмотического давления. В результате возбуждения осморецепторов, кот ...

Четвертый желудочек
Четвертый желудочек представляет собой расширение центрального канала спинного мозга. Посредством водопровода IV желудочек сообщается с III желудочком. Он также сообщается с субарахно-идальным пространством спинного мозга. Крышей IV желуд ...