В клетках эукариотических водорослей из органелл особенно заметны хроматофоры (хдоропласты) – носители окраски, которые в отличие от хлоропластов высших растений чрезвычайно разнообразны по форме. Хроматофоры, занимающие в клетке в большинстве случаев постенное положение, могут быть чашевидными, в виде кольца, опоясывающего клетку, в виде полого цилиндра, продырявленного многочисленными отверстиями, одной или многих идущих по спирали лент, одной-двух крупных париетальных пластинок, У многих водорослей хлоропласты многочисленны и имеют вид зерен или дисков, сосредоточенных в постенной цитоплазме. Реже хроматофор занимает в клетке центральное положение, тогда чаще всего он состоит из массивной центральной части, от которой к периферии клетки отходят лопасти или гребни.

Среди зеленых водорослей, обладающих сифоновой организацией, различают две большие группы. Водоросли, относящиеся к первой группе, обладают только одним типом пластид – хлоропластами. Это гомопластидные формы. Вторая группа гетеропластидная. У них, помимо хлоропластов, имеются амилопласты. Гомопластидия, гетеропластидия, так же как морфология и положение в клетке пластид, – важные таксономические признаки.

Субмикроскопическое строение хлоропластов водорослей в основных чертах сходно. У эукариотических водорослей хлоропласты ограничены оболочкой, под которой находится тонкозернистый материал матрикса, заключающий уплощенные, одетые мембраной мешочки, или пузыри, – тилакоиды, или диски, содержащие хлорофилл и каротиноиды.

Кроме того, в матриксе хлоропласта находятся рассеянные хлоропластные рибосомы, фибриллы ДНК, липидные гранулы и особые включения – пиреноиды. Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов и формы пиреноидов, хлоропласты водорослей обнаруживают весьма постоянные различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков, характеризующих большие группы – отделы водорослей.

Оболочка хлоропласта – перманентная структура, всегда присутствующая даже в тех случаях, когда тилакоидная система не дифференцируется. Например, у хлоропластных мутантов хламидомонаса, не способных образовывать хлорофиллы в темноте, тилакоидная система не наблюдается, а оболочка хлоропласта всегда присутствует. Бесцветная водоросль политома содержит пластиду без ламелл, но с оболочкой.

У зеленых и красных водорослей оболочка хлоропласта образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленофитовых водорослей – тремя, а у золотистых, желтозеленых, диатомовых, криптофитовых, рафидофитовых и бурых водорослей, вокруг одетых четырехмембранной оболочкой хлоропластов, имеется сложная система мембран, находящаяся в прямой связи с мембраной ядра, – хлоропластная эндоплазматическая сеть. Расположение тилакоидов в матриксе хлоропласта также неодинаково в разных отделах водорослей, при этом хлоропласты водорослей со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов.

Наиболее простое расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотических водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, постоянно в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли. Есть водоросли, у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желто-зеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленофитовых водорослей тилакоиды располагаются преимущественно по три. Обычно между соседними тилакоидами внутри ламеллы имеются промежутки. У зеленых водорослей наиболее вариабельное расположение тилакоидов: число их в ламеллах может колебаться от 2 до 6, а иногда до 20, в таких случаях стопки тилакоидов так тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает и тогда эти стопки называют гранами. Помимо зеленых водорослей, граны имеются у эвгленофитовых. В хлоропластах золотистых, желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся так называемые периферические ламеллы, расположенные параллельно оболочке хлоропласта и окружающие остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт, Среди красных водорослей у одних опоясывающие тилакоиды имеются, у других – отсутствуют. У зеленых, – эвгленовых водорослей опоясывающие ламеллы в хлоропластах не обнаружены.

Хлоропласты водорослей из разных отделов различаются и по расположению в них генофоров.

Генофоры – это электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК. Их существование впервые было продемонстрировано в 1962 г. у хламидомонад. В хлоропластах Ch. reinhardtii, Ch. eugametos, Ch. moewusii наблюдались области, которые окрашивались, по Фёльгену, так же интенсивно, как и ядро. Обработка клеток дезоксирибонуклеазой снимала положительную реакцию Фёльгена, а также восприимчивость к окраске акридиноранжем как в хлоропласте, так и в ядре. Электронные микрофотографии вскрыли в этих участках хлоропласта, обнаруживающих положительную реакцию Фёльгена, присутствие чувствительных к ДНК-азе фибрилл. Позднее и у других водорослей было доказано существование хдоропластной ДНК. У красных водорослей, например у Laurencia spectabilis, электронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК, как и у хламидомонад, рассеяны беспорядочно по матриксу хлоропласта. Такое же беспорядочное расположение генофоров в хлоропластах свойственно и динофитовым водорослям. Напротив, у исследованных бурых водорослей кольцевидный генофор располагается под ламеллой. Такое же локализованное под опоясывающей ламеллой расположение генофора описано у желтозелепых и диатомовых водорослей. У золотистых водорослей существование хдоропластной ДНК доказано ауторадиографически, у эвгленофитовых как ауторадиографически, так и с помощью методов экстракции.

Похожие материалы:

Типы конституции
По классификации Кулешова – Иванова основные типы конституции лошадей характеризуются следующими показателями. Крепкая конституция. Этот тип конституции желателен для всех пород лошадей. Он характеризуется хорошим общим развитием животно ...

Возрастные особенности телосложения лошадей. Возрастная изменчивость в экстерьере лошади
В утробном периоде у лошадей сильнее развиваются трубчатые кости, чем плоские. В связи с этим новорожденные жеребята характеризуются высоконогостью, большой головой с выпуклым лбом и округлым затылком («заячья голова»), короткой и узкой л ...

Транспорт субстратов и продуктов
С клеточной мембраной связан целый ряд важнейших метаболических процессов. Вот главные из них: репликация ДНК; биосинтез белков, липидов, компонентов клеточной стенки; дыхание, фотосинтез; клеточное деление; мембранный транспорт, кот ...