Вторая группа педоморфных видов состоит из форм, устойчиво неотенических в естественных условиях, но которых можно заставить метаморфизировать в лаборатории. К этой группе относится аксолотль. Исследования, проведенные на аксолотле и на сходных с ним неотенических формах, показали, что их ткани нормально реагируют на тироксин, а щитовидная железа и гипофиз способны функционировать у них так же, как у ненеотенических форм. Неотения представляет собой, по-видимому, результат нарушения механизмов выделения гипоталамусом рилизинг-факторов. Эту мысль подтверждают данные Норриса и Герна (Norris, Gern) о возможности индуцировать метаморфоз у неотенических Ambystoma tigrinum, вводя им в гипоталамус небольшие количества тироксина и активизируя тем самым ось гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, что приводит к повышению секреции тироксина. Этот довольно простой эндокринный механизм согласуется с генетическими данными Хамфри (Hamphrey), которые обсуждает Томпкинс (Tompkins), о том, что неотения у видов Ambystoma контролируется двумя аллелями одного гена.

Наконец, к третьей группе относятся виды хвостатых амфибий, которые обычно проделывают метаморфоз, но при некоторых условиях среды оказываются неотеническими в природе. Например, хвостатые амфибии, которые метаморфизируют в теплых водоемах, могут стать неотеническими в холодных водоемах, таких как горные озера. Как указывает Дженкин (Jenkin), это может быть вызвано задержкой развития оси гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа под действием холода или же, как предполагает Дент, тем, что ткани этих амфибий, возможно, не реагируют на тироксин при низких температурах. Возможно, что в этих случаях участвуют также генетические факторы, потому что в горной местности с ее низкими температурами неотеническое состояние явно дает хвостатым амфибиям селективное преимущество. Становится очевидным, что гетерохрония у амфибий более разнообразна, чем неотения с ее очень простой эндокринной основой. Например, роль тироксина в прямом развитии саламандры Plethodon и лягушки Eleutherodactylus изучали Линн, а также Линн и Пидон (Peadon), подавлявшие действие тироксина у этих амфибий при помощи тиомочевины. Plethodon завершал развитие, хотя жабры у него не рассасывались. Зародыши Eleutherodactylus, обработанные тиомочевиной, также развивались почти нормальным образом, если не считать того, что у них не происходило дегенерации пронефроса, резорбции хвоста и утраты яйцевого зуба. Противоположное воздействие – введение зародышам Eleutherodactylus тироксина – приводило к преждевременной резорбции пронефроса и хвоста, практически не вызывая других изменений. Таким образом, у видов с прямым развитием тироксин все еще контролирует сохранившиеся у них метаморфизирующие признаки, почти не влияя на последовательность большинства событий, из которых слагается прямое развитие.

Потенциальные возможности эволюционных изменений в процессах, контролируемых гормонами и приводящих к гетерохрониям, не ограничиваются теми из этих процессов, которые связаны с тироксином; однако на примере системы тироксина можно хорошо показать все эти возможности. Так, изменяя время активизации гипоталамуса тироксином, можно регулировать размеры тела при наступлении метаморфоза, а также продолжительность времени, в течение которого происходит развитие анатомических признаков в период преметаморфоза. Гетерохронические эффекты могут возникать также в результате изменения относительной чувствительности отдельных тканей к гормонам. В сущности, изменение реактивности тканей, не сопровождающееся существенными изменениями в системе гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, по-видимому, представляет собой обычный способ. Возможно, что при этом происходит изменение чувствительности отдельных тканей к активности пролактина как гормона роста, а тем самым и к изменению относительных скоростей роста. Возможно также изменение чувствительности тканей к антагонистическим эффектам пролактина и тироксина. Наконец, может изменяться и относительная чувствительность различных тканей к самому тироксину. Например, потребность в более высоких уровнях тироксина может вызвать задержку какого-либо зависящего от тироксина события или даже вовсе исключить его из всей последовательности процессов развития. Действие тироксина на клеточном уровне является сложным, а поэтому вполне возможно, что изменения чувствительности к тироксину связаны с разобщением разного рода тонких процессов, происходящих в клетках. Бакстер и др. (Baxter et al.) рассмотрели действие тироксина на культуру клеток гипофиза. Эти клетки синтезируют пролактин и гормон роста, и тироксин вызывает у них изменения клеточной поверхности и индуцирует синтез гиалуронидазы и гормона роста. Гиалуронидаза синтезируется в клетках хвоста головастика под действием тироксина и участвует в разрушении гиалуроновой кислоты при резорбции хвоста. Параллель с клетками, выращиваемыми в культуре, поразительна.

Похожие материалы:

Строение атома. Планетарная модель атома
Атом состоит из положительно заряженного ядра и вращающихся вокруг него отрицательно заряженных частиц – электронов, составляющих его электронную оболочку. Сумма зарядов электронов равна по модулю положительному заряду ядра, поэтому атом ...

Аллюры лошадей
Под аллюром понимается способ поступательного движения лошади. Движение лошади оказывает положительное влияние на состояние ее здоровья и способствует развитию мускулатуры. Длительное отсутствие движений ослабевает лошадь, так как при сто ...

Полиморфизм по ферментам
Метод гель-электрофореза даёт возможность обнаруживать полиморфизм по ферментам и по некоторым белкам, который не удавалось выявить обычными генетическими методами. Экстракт какой-либо ткани помещают в гель и подвергают действию электриче ...