Информация » Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии » Морфологическая и молекулярная рекапитуляция. «Треснувшее зеркало»

Морфологическая и молекулярная рекапитуляция. «Треснувшее зеркало»
Страница 2

Не все амфибии после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Как указывают Андерхей и Болдуин (Underhay, Baldwin), для Xenopus laevis, постоянно живущей в воде, на стадии головастика характерна аммониотелия, но во время метаморфоза начинается переход к уреотелии. Однако по завершении метаморфоза лягушка вновь становится аммониотелической, хотя ферменты, участвующие в цикле мочевины, у нее имеются и функционируют. Является ли этот переход к уреотелии рекапитуляцией или адаптацией? Возможно, и тем и другим. Xenopus, как правило, обитает в воде и вполне может обходиться без выделения мочевины. Но во время засушливого сезона эта лягушка может впадать в спячку, что было бы невозможно, если бы она не обладала способностью переходить от аммониотелии к уреотелии, подобно тому как это делают двоякодышащие рыбы. Сохранение аммониотелии у взрослых особей Xenopus типично для других водных амфибий, в том числе для педоморфных хвостатых амфибий, которые фактически никогда не претерпевают метаморфоза. Концепция рекапитуляции снова привлекла к себе внимание в связи с обнаружением любопытного вторичного метаморфоза у американского тритона Notophthalmus (Triturus) viridescens. Этот тритон начинает личиночную жизнь как неприметное оливково-зеленое водное животное, снабженное жабрами. Как и следует ожидать, он выделяет аммиак. Спустя несколько месяцев этот тритон метаморфизирует в полностью наземную уреотелическую форму с ярко-красной окраской и легочным дыханием. Через два-три года достигший дефинитивных размеров тритон претерпевает вторичный метаморфоз, возвращаясь к водному образу жизни в качестве половозрелой формы. В результате этого вторичного метаморфоза тритон вновь приобретает некоторые личиночные признаки – зеленую окраску, плавниковую складку на хвосте и функционирующие органы боковой линии. Жабры не восстанавливаются. При вторичном метаморфозе происходят также биохимические изменения. Например, в главном зрительном пигменте происходит переход от витамина A1 к витамину А2. Уолд показал, что наличие витамина A1 типично для наземных позвоночных, а витамина А2 – для пресноводных форм. Так, тритон в личиночном состоянии использует витамин А2, при первом метаморфозе переключается на витамин A1, а затем при вторичном метаморфозе вновь возвращается к витамину А2. Подобным же образом Наш и Фанкхаузер (Nash, Fankhauser) обнаружили, что в то время как половозрелый тритон остается главным образом уреотелическим, после второго метаморфоза 25% азота выделяется у него в виде аммиака. Как показано на рис. 6–8, цикл мочевины сохранился у млекопитающих, но у большинства рептилий и у всех птиц он утрачен. Один из наиболее часто приводимых примеров возможной молекулярной рекапитуляции связан с наблюдениями, которые первоначально сделал Нидхем (Needham), изучая выделение азота у куриных зародышей. Однако в этом случае изменения в развитии, которые на первый взгляд кажутся рекапитуляционными, на самом деле при более подробном изучении происходящих при этом молекулярных событий оказываются иными. По данным Нидхема, куриный зародыш в первые несколько дней развития выделяет аммиак, затем мочевину и наконец мочевую кислоту. Мочевая кислота представляет собой пурин, и ее образование никак не связано с циклом мочевины. У взрослых кур цикл мочевины отсутствует и азот выделяется исключительно в виде мочевой кислоты. Все эти изменения путей выделения азота в процессе развития очень сходны с их изменениями в процессе эволюционного развития птиц. Однако подробное изучение последовательности реакций, участвующих в выделении азота, позволяет предполагать лишь самую поверхностную рекапитуляцию. Как показало решающее исследование этой проблемы, проведенное Фишером и Икином (Fischer, Eakin), содержание аммиака в яйце мало изменяется в процессе развития и активного выделения его не происходит. Содержание мочевины действительно повышается, и она экскретируется в аллантоис. Но цикл мочевины отсутствует; мочевина образуется в результате распада аргинина желточного происхождения под действием фермента аргиназы. Активность аргиназы – единственного концевого фермента цикла мочевины – ограничена не только печенью, как это можно было ожидать для уреотелического организма, а, по-видимому, присутствует во всех тканях организма.

Страницы: 1 2 


Похожие материалы:

Цитоплазма нервной клетки
Цитоплазма нейронов содержит обычные для всех клеток органеллы. Пластинчатый комплекс в нервных клетках был впервые описан Гольджи в 1898 г. Наличие центросомы в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Ц ...

Уход за орхидеями
У каждой орхидеи свои требования к условиям жизни: например, пафиопедилум относительно неприхотлив, а красавице катлее угодить не так-то просто. Существует ряд общих правил ухода за орхидеями, они описаны ниже. Чтобы добиться от комнатных ...

История рода
Среди всех орхидей башмачки являются, без сомнения, самыми узнаваемыми. Даже не специалист, взглянув на характерную «туфельку», скажет, что перед вами венерин башмачок. Самый большой и популярный род, входящий в подсемейство башмачковые ( ...