Пример наследования групп крови иллюстрирует и проявление множественного аллелизма: ген І может быть представлен тремя разными аллелями, которые комбинируются в зиготах только попарно.

Явление множественного аллелизма широко распространено в природе. Известны обширные серии множественных аллелей, определяющих тип совместимости при опылении у высших растений, при оплодотворении у грибов, детерминирующих окраску шерсти животных, глаз у дрозофилы, форму рисунка на листьях белого клевера, наконец, у растений, животных и микроорганизмов известно много примеров так называемых аллозимов или аллельных изоэнзимов - белковых молекул, различия между которыми определяются аллелями одного гена.

Во многих случаях попарные взаимодействия членов серии аллелей приводят к тому, что исследуемый признак проявляется иначе, чем у гомозиготных родительских форм. В качестве примера можно привести наследование узора на листьях белого клевера (рис. 1). На рисунке показаны формы, гомозиготные по различным аллелям гена V (по вертикали), и формы, несущие разные сочетания этих аллелей.

В некоторых случаях механизм взаимодействия аллелей расшифрован. Вернемся к примеру с красными и белыми дрожжами. Существует большое число красных аденинзависимых мутантов дрожжей. Большинство из них несет изменения одного и того же гена. Во всех случаях потребность в аденине и красная окраска колоний рецессивны по отношению к белой окраске и, соответственно, к отсутствию потребности в аденине. Аллель, определяющая доминантный признак, обозначается, как это принято в генетике, прописными буквами: ADE - сокращенное наименование признака. Такую аллель условно называют нормальной или аллелью дикого типа. Поскольку путь биосинтеза аденина состоит из многих (двенадцати) этапов, каждый ген, контролирующий отдельный этап, имеет свой номер. Интересующий нас ген - ADE 2.

Рис. 1 - Множественная серия алелей, определяющих рисунок на листях белого клевера и их взаимодействие в гетерозиготе

Для обозначения аллелей этого гена, определяющих мутантный, рецессивный признак (рецессивных аллелей), используют те же буквы, но строчные - ade, а поскольку таких аллелей много, справа приписывают номер аллели: ade 2-1, ade 2-2 и т.д. В гомозиготном состоянии (или в гомозиготе) все они определяют характерный рецессивный или мутантный фенотип - красную окраску колонии и потребность в аденине вследствие отсутствия активности фермента фосфорибозиламиноимидазолкарбоксилазы.

В некоторых случаях при объединении в гибриде двух разных аллелей независимого происхождения, рецессивных по отношению к дикому типу, наблюдают восстановление нормы, т.е. признака дикого типа. При этом частично восстанавливается и ферментативная активность. Такое восстановление дикого фенотипа происходит весьма специфично - только в некоторых комбинациях аллелей.

Это загадочное, на первый взгляд, явление описано для многих объектов: дрозофилы, мышей, зеленой водоросли Chlamydomonas, многих грибов и т.п. Лучше всего оно изучено у микроорганизмов.

Примерно у 50 % генов, которые исследованы таким образом, обнаружен данный тип взаимодействия, получивший название межаллельной комплементации. Механизм его расшифрован. Оказалось, что все гены, аллели которых взаимодействуют подобным образом, контролируют структуру ферментов, построенных из одинаковых белковых субъединиц, т.е. одна и та же полипептидная цепь повторена в них несколько раз: от двух до восьми.

Похожие материалы:

Клуб орхидей
Волшебные, необыкновенные, прекрасные и загадочные существа из далеких тропиков – орхидеи. Еще недавно нельзя было даже подумать о том, чтобы выращивать их в комнатных условиях. Но оказалось, что многие орхидеи чувствуют себя в доме очень ...

Плавательный пузырь как гидростатический орган.
Плавательный пузырь является органом, функции которого могут быть весьма разнообразными. У большинства рыб - это чувствительный орган, который воспринимает изменения давления и делает возможной установку рыбы на разной глубине. Тело ры ...

Рефлекторный принцип регуляции
Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка – ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVI ...