В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального развития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная (избирательная) смертность. В конечном итоге отбор обеспечивает дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи - объектами действия, а конкретные признаки - точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражают коэффициентом отбора S, который характеризует интенсивность устранения из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус представлен аллелями A1 и А2, то популяция по генотипам делится на три группы: A1A1; A1A2; А2А2. Обозначим приспособленность этих генотипов Wo, Wi, W2. Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стандарта:

A1A1A1A2A2A2

WoW1W2

или Wo/Wo = 1, W1/W0 = 1 – S1, W2/W0 = 1 - S2.

Величины S1 и S2 означают пропорциональное снижение в очередном поколении воспроизводства генотипов А1А2 и А2А2 сравнительно с генотипом A1A1.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффективен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в сравнении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено ниже.

Возрастание, %Число поколений

0,1-1250

1-50500

50-985000

98-99,990000

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации отдельных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и В в отношении СА/СВ = U1. Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция), который изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станет СА/СВ = U2 = U1 (1 + S), где S — коэффициент отбора. Отсюда S = U2/U1 — 1. При селективном преимуществе фенотипа A U2 > U1, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U2 < U1 и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2 = U1, a S=0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S < 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции,- отрицательным.

Похожие материалы:

Ноосфера
Ноосфера — высшая стадия развития биосферы, характеризующаяся сохранением всех естественных закономерностей, присущих биосфере (при высоком уровне развития производительных сил, научной организации воздействия общества на природу), максим ...

Хозяйственная характеристика колхоза “Нюкжа” Тындинского района
Колхоз «Нюкжа» организован в 1976г., под названием «Ленин Октон» (в связи с хозяйственным освоение зоны БАМа) входит в состав Тындинского района Амурской области и занимает северо-западную его территорию по бассейну реки Олекма. Западная ...

Выводы
∙ Нейроны связаны друг с другом строго определенным способом. ∙ Информация от клетки к клетке передается через синапсы. ∙ В относительно простых системах, таких как сетчатка глаза, можно проследить все связи и понять з ...