Информация » Фотосинтез как основа энергетики биосферы » Хлорофиллы: состав, структура, биосинтез, оптические и химические свойства, значение

Хлорофиллы: состав, структура, биосинтез, оптические и химические свойства, значение
Страница 1

Впервые хлорофилл в кристаллическом виде был описан русским физиологом и ботаником И. П. Бородиным в 1883 г. В дальнейшем оказалось, что это не сам хлорофилл, а несколько видоизмененная его форма — этилхлорофиллид.

Польские биохимики М. Ненцкий и Л. Мархлевский (1897) обнаружили, что основу молекулы хлорофилла, как и гема гемоглобина, составляет порфириновое кольцо. Таким образом было показано принципиальное структурное сходство этих пигментов у растений и животных.

Немецкий химик Р. Вильштеттер в 1906—1914 гг. установил элементарный состав хлорофилла а — C55H72O5N4Mg и хлорофилла b — C55H70O6N4Mg, а немецкий биохимик Г. Фишер в 1930—1940 гг. полностью расшифровал структурную формулу хлорофилла. В 1960 г. химики-органики Р.Б. Вудворд (США) и М. Штрель (ФРГ) осуществили искусственный синтез хлорофилла. Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина, у которой одна карбоксильная группа этерифицирована остатком метилового спирта, а другая остатком одноатомного непредельного спирта фитола. Структурная формула хлорофилла а представлена на рисунке:

хлорофилл

Четыре пиррольных кольца (I — IV) соединены между собой метановыми мостиками, образуя порфириновое ядро. Наружные атомы углерода в тетрапиррольном цикле обозначены цифрами 1 — 10. Атомы азота пиррольных колец четырьмя координационными связями взаимодействуют с атомом магния. В структуре порфиринового ядра есть также циклопентановое кольцо (V), образованное остатком кетопропионовой кислоты и содержащее химически активную карбонильную группу у С9 и метилированную карбоксильную группу у С10. Структура, состоящая из тетрапиррольного и циклопентанового колец, получила название форбина. Боковая цепь IV пиррольного кольца включает в себя пропионовую кислоту, связанную сложноэфирной связью с полиизопреновым непредельным спиртом фитолом (С20Н39ОН). У 1, 3, 5 и 8-го углеродов пиррольных колец имеются метальные группы, у 2-го — винильная, у 4-го — этильная группа. Порфириновое кольцо представляет собой систему из девяти пар конъюгированных (сопряженных) чередующихся двойных и одинарных связей с 18 делокализованными p-электронами. Хлорофилл b отличается от хлорофилла а тем, что у 3-го углерода вместо метильной находится формильная (—СНО) группа. Структура хлорофилла, лишенная фитола, называется хлорофиллидом. При замещении атома магния протонами в молекуле хлорофиллов образуются соответствующие феофетины.

У высших растений и водорослей обнаружены хлорофиллы а, b, с, d. Все фотосинтезирующие растения, включая все группы водорослей, а также цианобактерии, содержат хлорофиллы группы а. Хлорофилл b представлен у высших растений, у зеленых водорослей и эвгленовых. У бурых и диатомовых водорослей вместо хлорофилла b присутствует хлорофилл c, а у многих красных водорослей — хлорофилл d. В фотосинтезирующих бактериях, осуществляющих фоторедукцию, найдены различные бактериохлорофиллы.

Биосинтез хлорофиллов. Первый этап биосинтеза хлорофиллов у растений — образование 5-аминолевулиновой кислоты (А Л К) из С5-дикарбоновых кислот. Показано, что глутаминовая кислота через 2-гидроксиглутаровую превращается в 4,5-диоксовалериановую, которая затем аминируется за счет аланина или других аминокислот (рис. 5.2). Реакция переаминирования катализируется АЛК-трансаминазой с участием пиридоксальфосфата в качестве кофермента. Для синтеза АЛК может использоваться и оскетоглутаровая (2-оксоглутаровая) кислота. Циклизация двух молекул АЛК приводит к образованию пиррольного соединения — порфобилиногена. Из четырех пиррольных колец формируется уропорфириноген, который превращается в протопорфирин IX. Дальнейший путь превращений протопорфирина может быть различным. С участием железа формируется гем, входящий в состав цитохромов, каталазы, пероксидазы и гемоглобина. Если молекулу протопорфирина включается магний, затем карбоксильная группа у С10 этерифицируется метильной группой 6-аденозил-b-метионина и замыкается циклопентановое кольцо (К), то образуется протохлорофиллид. Под действием света в течение нескольких секунд протохлорофиллид превращается в хлорофиллид а в результате гидрирования двойной связи у С7 — С8 в IV пиррольном ядре. У низших растений и некоторых голосеменных (у хвойных) хлорофиллид может образовываться в темноте. Хлорофиллид обладает теми же спектральными свойствами, что и хлорофилл. Последний этап в формировании молекулы хлорофилла а — этерификация фитолом, который, как и все полиизопреновые соединения, синтезируется из ацетил-KоА через мевалоновую кислоту. По данным А. А. Шлыка (1965), хлорофилл b может образовываться из вновь синтезированных молекул хлорофилла а. Все описанные процессы, начиная с образования АЛК, осуществляются в хлоропластах. Первые признаки зеленения, выращенных в темноте этиолированных покрытосеменных растений, наблюдаются через 2 — 4 ч после начала освещения.

Страницы: 1 2 3


Похожие материалы:

Формы естественного отбора. Движущий отбор
Движущий отбор — форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. ...

Семейство СОНЕВИДНЫЕ (Gliridae)
Мелкие и средние по размерам грызуны, внешне похожие на мышей или на белок. Длина тела их от 6 до 20 см, хвост чуть короче (4 - 17 см), часто пушистый, как беличий, реже покрыт коротким мехом. Глаза и уши хорошо развиты, последние округлы ...

Часто задаваемые вопросы: Фаленопсис. Общий уход
1. Что делать с цветоносом после цветения. Отрезать или нет? И если резать, то на какой высоте? Ответ: Отрезать цветонос или нет – это ваше самостоятельное решение, зависящее от общего состояния растения и желаемого результата. Если рас ...