На световой фазе фотосинтеза происходит поглощение света молекулами хлорофилла а

с участием дополнительных пигментов (хлорофилла b,

каротиноидов, фикобилинов) и трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФ. Все эти процессы осуществляются в фотохимически активных мембранах хлоропластов и представляют собой сложную систему фотофизических, фотохимических и химических реакций. В состав ламелл хлоропластов входят пять многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс, включающий цитохромы b6 и f5 и АТФазный комплекс, участвующий в синтезе АТФ. Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом.

Две фотосистемы. Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон (1957), изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у хлореллы. Под квантовым выходом фотосинтеза понимается количество выделившегося 02 или связанного С02 на 1 квант поглощенной энергии. Было показано, что квантовый выход высок при освещении хлореллы красными лучами с длиной волны 660-680 нм. Использование красного света с большей длиной волны приводило к снижению квантового выхода, а при 700 нм фотосинтез почти прекращался, хотя эта часть спектра еще поглощается хлорофиллом. Однако если хлореллу одновременно освещали коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом, то суммарный эффект (Y) был выше, чем при действии каждого красного света в отдельности.

Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Отсюда возникло предположение, что в хлоропластах взаимодействуют две пигментные системы.

Предположение Эмерсона о двух пигментных системах подтвердилось в последующих работах, в которых из мембран хлоропластов с помощью детергентов (поверхностно-активных веществ, диссоциирующих гидрофобные связи) дифференциального центрифугирования в градиенте плотности сахарозы и других приемов удалось выделить и изучить белковые комплексы фотосистемы I (ФС I) и фотосистемы II (ФС II).

В состав ФС I в качестве реакционного центра входит димер пигмента П700 (хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы а675-695, играющие роль антенного компонента фотосистемы I. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а695 (Ах), вторичными акцепторами — А2 и Ав (железосерные белки — FeS). Комплекс ФС I под действием света восстанавливает водорастворимый FeS-белок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин (Пц).

Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный центр содержащий хлорофилл а П680, а также антенные пигменты — хлорофиллы a670-673. Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а (Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоциированный с FeS (QA) и дальше на вторичный пластохинон (Qb). В состав ФС II входят также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z, связанный с системой S и служащий донором е для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром b559. ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением 02 и протонов.

Связующим звеном между ФС II и ФС I служат пул (фонд) пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b6 — f5 и пластоцианин.

В ходе эволюции ФС I возникла раньше. Она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без разложения воды и выделения 02 (фоторедукция). В этом случае функцию доноров электронов для световой фазы фотосинтеза выполняют легко окисляемые соединения, такие, как H2S, Н2, СН4 и др.

Антенные комплексы и миграция энергии в пигментных системах. Эмерсон и Арнольд показали, что в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры. Молекулы хлорофилла а и дополнительные пигменты — хлорофилл b, каротиноиды, фикобилины — входят в состав антенных или светособирающих комплексов (ССК). Из ламелл хлоропластов выделены светособирающий белковый комплекс с хлорофиллами а и b (ССКa-Ь ), тесно связанный с ФС II, и антенные комплексы, непосредственно входящие в фотосистемы I и II (фокусирующие антенные компоненты фотосистем).

Похожие материалы:

Теория отбора А.А.Травина
На основе теории эволюции Ч.Дарвина в 90-х г.г. появляется новая точка зрения ученого А.А.Травина на такой фактор эволюции, как отбор. А.А.Травин говорит, что сам Дарвин чаще употреблял термин "подбор", тем самым как бы смещая ...

Структура животного населения почвы и факторы его разнообразия
В наземных экосистемах во всех районах Земли обитателями почвы являются 50—99% всех видов животных и на их долю приходится 60—90% наземной зоомассы. Число особей на единицу площади у некоторых групп достигает фантастических величин (до 1 ...

Организмы - индикаторы фекального загрязнения
Использование типичных кишечных организмов в качестве индикаторов фекального загрязнения (а не самих патогенных агентов) является общепризнанным принципом мониторинга и оценки микробиологической безопасности водоснабжения. Колиформные ор ...