Информация » Фотосинтез как основа энергетики биосферы » Фотодыхание, его значение. Сравнение фотодыхания у растений с различными типами метаболизма углерода

Фотодыхание, его значение. Сравнение фотодыхания у растений с различными типами метаболизма углерода

В растительных клетках, содержащих хлоропласты, помимо С3- и С4-путей фотосинтеза, осуществляется также фотодыхание, т. е. активируемый светом процесс высвобождения С02 и поглощения 02, который значительно, отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Так как при этом первичным продуктом является гликолевая кислота, то этот путь получил название гликолатного. У некоторых С3-растений с малой эффективностью фотосинтеза интенсивность фотодыхания может достигать 50% от интенсивности фотосинтеза.

Фотодыхание у С3-растений обычно усиливается при низком содержании С02 и высоких концентрациях 02. В этих условиях РДФ-карбоксилаза в хлоропластах может функционировать как оксигеназа, катализируя окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту, которая затем дефосфорилируется в гликолевую кислоту (рис. 7.1). Молекулы С02 и 02 конкурируют между собой в каталитическом центре РДФ-карбоксилазы: при относительно высоких концентрациях С02 и низких 02 преобладает карбоксилирование, тогда как высокие концентрации 02 и низкое содержание С02 благоприятствуют окислению, а следовательно, и образованию фосфогликолевой кислоты. В том же направлении действует и повышение температуры.

Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл — хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 7.1). Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому и там окисляется гликолатоксидазой до глиоксилата. Возникающая перекись водорода устраняется каталазой пероксисомы. Глиоксилат аминируется, превращаясь в глицин, причем в качестве донора аминогруппы функционирует глутамат.

Глицин транспортируется в митохондрию. Здесь из двух молекул глицина образуется серин и освобождается С02. Теперь цикл замыкается: серин может снова поступать в пероксисому и там передать свою аминогруппу на пируват. При этом из пирувата возникает аланин, из серина — гидроксипируват, который сразу после этого восстанавливается в глицерат. Затем глицерат может снова попасть в хлоропласты и благодаря фосфорилированию включиться в цикл Кальвина.

Последовательность реакций фотодыхания не обязательно образует цикл. Гликолатный путь С3-растений может завершиться в митохондриях. Конечными продуктами в этом случае является серин и С02. Освобождение С02 объясняет почему нетто-фотосинтез (чистая продуктивность) при интенсивном фотодыхании снижается (рис. 7.1).

У С4-растений С02, выделяющийся в результате фотодыхания, перехватывается в клетках мезофилла, где из ФЕП и С02 образуются оксалоацетат и малат. Затем малат «отдает» свой С02 хлоропластам обкладки, где функционирует цикл Кальвина. В связи с этим становится понятным высокий нетто-фотосинтез С4-растений.

Однако для чего же тогда нужно фотодыхание? Необходимо вспомнить, что гликолатный путь приводит к синтезу глицина и серина, в пероксисомах происходит восстановление NADP+; имеются косвенные данные о том, что в процессе образования серина может генерироваться и АТР. Показано, что С3-растения, помещенные в атмосферу с низким парциальным давлением 02 и высокой концентрацией С02, ведут себя подобно С4-растениям, т. е. имеют низкий уровень фотодыхания.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что термин фотодыхание имеет лишь формальный смысл: 02 потребляется, С02 выделяется, однако в функциональном плане к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет.

вб

Рис. 7.1


Похожие материалы:

Характеристика наследственных болезней
Индивидуальное течение наследственной болезни у каждого больного, даже при самой строгой оценке на идентичность мутаций как этиологического фактора, не вызываемой сомнений. Не бывает двух одинаковых больных, страдающих одним и тем же забо ...

Биологические мутагены
Ø специфические последовательности ДНК — транспозоны; Ø некоторые вирусы (вирус кори, краснухи, гриппа); Ø продукты обмена веществ (продукты окисления липидов); Ø антигены некоторых микроорганизмов. ...

Зависимость процесса фотосинтеза от факторов внешней среды
При оценке действия внешних факторов необходимо различать два уровня. Первый их них генетический, который определяется влиянием факторов на генетический аппарат и экспрессию генов. Второй уровень обусловлен прямым действием внешних фактор ...