Информация » Регуляция клеточного деления и скорости роста клеток » Взаимодействие регуляторных механизмов при управлении скоростью роста микроорганизмов

Взаимодействие регуляторных механизмов при управлении скоростью роста микроорганизмов
Страница 1

Один из узловых вопросов, связанных с управлением скоростью роста микроорганизмов – о механизмах перестройки метаболизма микробной клетки при изменении состава питательной среды.

В хемостатной культуре регулирование состава среды позволяет получить клетки определенного химического состава, а иногда и с заранее заданными свойствами. Например, для получения клеток, обогащенных белком, но со сниженным содержанием нуклеиновых кислот целесообразно использовать лимитирование по фосфору.

При обогащении среды, допустим, путем добавления дополнительных питательных веществ, а в хемостатной культуре путем увеличения протока среды, скорость роста увеличивается до нового значения, которое, как правило, не является максимально возможным в силу неполной реализации потенциала клетки. Это происходит из-за наличия так называемых узких мест, т.е. биохимических реакций, ограничивающих скорость всего процесса, а выявляя их, можно получить максимальный выход биомассы и ценных для человека продуктов метаболизма.

Таблица 1. Влияние различных видов лимитирования на состав клеток микроорганизма (типа Escherichia coli)

Лимитируемый источник

Состав клеток

Белок

Нуклеиновые кислоты

Липиды

Запасные вещества

Углерод

Не влияет

Не влияет

Снижает

Снижает

Азот

Снижает

Снижает

Повышает

Повышает

Фосфор

Не влияет или повышает

Снижает

Снижает

Повышает

Цинк

Не влияет

Снижает

Не влияет

Не влияет

Рассмотрим значение разных уровней регуляции, представленных на схеме, для управления общей скоростью роста организма.

Обычно скорость транспорта субстратов более или менее точно сбалансирована со скоростью их метаболизма, а иногда превышает ее. В последнем случае в клетке формируется резерв субстратов, способный оказывать разнообразное, в том числе тормозящее, действие на метаболизм клетки, если отсутствует трансрегуляторное ингибирование транспорта этих субстратов из среды их внутриклеточным пулом. При некоторых условиях транспорт оказывается лимитирующим этапом метаболизма, например при дефиците в среде необходимых субстратов и кофакторов, особенно в случае организмов, не способных к синтезу данных веществ или осуществляющих эти процессы с пониженной скоростью. Аналогичная ситуация создается при недостаточной эффективности транспортных систем, даже если в среде избыток субстрата. Этап выделения продуктов может лимитировать рост, если продукт обладает ингибиторным или отрицательным регуляторным действием на метаболизм. В клетке при этом может вырабатываться специальный механизм для активного удаления таких веществ.

В тех случаях, когда транспортный процесс становится узким местом, лимитирующим общую скорость метаболизма, воздействие, активирующее транспорт или повышающее избирательную проницаемость клеточной оболочки, может положительно влиять на скорость роста организма. Этап функционирования ферментов может оказаться рост-лимитирующим звеном метаболизма лишь при отсутствии в клетке необходимого количества фермента. При этом быстро включаются компенсирующие механизмы: наступает индукция фермента или снимается репрессия его синтеза. Для конститутивных ферментов возможна стимуляция на уровне трансляции. Только при недостаточной эффективности всех этих регуляторных механизмов количество фермента может оказаться неадекватным условиям роста.

Во многих случаях несбалансированного роста наиболее вероятными претендентами на роль «узких мест» метаболизма являются процессы синтеза макромолекул, особенно РНК и белка. Этап репликации редко выступает в качестве узкого места метаболизма, хотя скорость элонгации ДНК – величина достаточно постоянная, составляющая у Escherichia coli около 2000 пар нуклеотидов в секунду, и мало зависит от условий выращивания. Это объясняется специальной организацией регуляторных механизмов, настроенных таким образом, что при улучшении условий питания повышается частота инициации новых циклов репликации ДНК. Поэтому, если время генерации меньше, чем период репликации ДНК, то новые циклы репликации инициируются до завершения старых и в быстро растущих клетках ДНК присутствует в виде сильно разветвленной структуры, соответствующей по массе 3–8 эквивалентам генофора. При этом, очевидно, локусов, расположенных вблизи от точки начала репликации, в клетке значительно больше, чем расположенных ближе к точке терминации, что может вызывать повышение синтеза некоторых белков. Однако чаще всего эффект дозы гена не проявляется из-за регуляции на уровне транскрипции и трансляции.

Страницы: 1 2


Похожие материалы:

Высохли все корни
Каттлея куплена несколько месяцев назад. У меня дала один цветок. В последнее время несколько кукожились листья. А недавно при поливе она легко у меня вышла из коры. Посмотрите: у нее практически нет корней. Но они не сгнили. Они высохши ...

Глюкоза Этиловый спирт
Как видно из уравнений гликолиза и брожения, в этих процессах кислород не участвует, почему они и называются без кислородными процессами. Вполне ясно также, почему эти процессы называются неполными: полным расщеплением глюкозы будет разру ...

Медиаторы в сетчатке
Рис. 3. Лентовидные синапсы, образованные терминалью фоторецептора на окончаниях биполярных и горизонтальных клеток. Пресинаптические везикулы в терминалях колбочек (С) выстроены вдоль ленты (R). Данный тип синапсов приспособлен к посто ...