Транскрипция у эукариот является более сложным процессом по сравнению с транскрипцией у прокариотов. Длина последовательностей РНК (транскриптов), синтезируемых той или иной РНК-полимеразой, доходит до 50 000 нуклеотидов и более, причем за одну секунду они удлиняются на 30 азотистых оснований. Однако будучи точными копиями транскрибируемых генов, формируемые первичные транскрипты являются гетерогенными, т. к. не на всем протяжении способны к трансляции. По этой причине транскрипты называют гетерогенной ядерной РНК (гяРНК) или про-мРНК.

Для того чтобы про-мРНК стала «зрелой» мРНК, она еще в ядре вовлекается в процессинг, который заключается в том, что из про-мРНК с помощью ферментов «вырезаются» нетранслируемые участки (интроны), после чего транслируемые участки (эксоны) воссоединяются Воссоединение называют сплайсингом (от англ. splice — сращивать). В результате процессинга образуются непрерывные последовательности зрелой мРНК, которые по своим размерам значительно меньше молекул про-мРНК, т. е. являются более короткими Молекулы гяРНК содержит обычно более 50 000 нуклеотидов, тогда как после сплайсинга мРНК содержит всего лишь 500-3000 нуклеотидов.

Подсчитано, что гяРНК составляет половину всей клеточной РНК, тогда как на долю зрелой мРНК приходится лишь 3% клеточной РНК.

Размеры интронов составляют обычно 80—1000 азотистых оснований.

Биохимические механизмы сплайсинга определяются участием в этом процессе малых гетерогенных ядерных рибонуклеопроте-иновых частиц (sm RNP). Таких частиц выявлено несколько (V^, Ug, U^, Ug и другие), каждая из которых содержит по 90-150 нуклеотидов и по 10 разных белков. Все эти структуры контролируются в интерфазном ядре, причем их концентрация контролируется одной из киназ.

Один и тот же транскрипт РНК может подвергаться разному сплайсированию, в результате чего сплайсированные участки зрелой мРНК могут кодировать разные белки, что свидетельствует в пользу эволюционного значения этой реакции.

Помимо модификации ядерной про-мРНК путем «вырезания» и сплайсинга ее сегментов нередко имеет место так называемое «редактирование» РНК, которое заключается в конверсии одного основания в другое в мРНК. Например, в клетках печени синтезируемый белок аполидопротеин имеет молекулярную массу порядка 512 000 дальтон, а в клетках кишечника лишь 242 000. Это является результатом конверсии цитозина в урацил (в клетках кишечника), что ведет к образованию стоп-кодона, а, следовательно, и к синтезу более короткого белка. Наконец, возможна модификация мРНК и путем посттранскрипционного добавления к ее 3'-концу от 30 до 500 нуклеотидов полиадениловой кислоты на расстоянии 15 нуклеотидов от последовательности ААУААА. По этой причине транскрипций заканчивается вдали от полиА-сигнала, а процессинг удаляет экстрануклеотиды перед полиА-добавлением (полиаденозином).

Синтезированная зрелая мРНК является первичным продуктом действия генов. В случае Е. coil после формирования она переходит затем из ядра в цитоплазму и на рибосомы, на которых спаривается с рРНК рибосомной субъединицы 30 S. Последовательность мРНК, которая связывается с рРНК рибосомной субъединицы 16 S, получила название последовательность Шайно-Дальгарно. Здесь мРНК служит матрицей для формирования полипептидных цепей на рибосомах. Считают, что в клетках имеется по 2000-3000 молекул мРНК, находящихся на разных уровнях синтеза и распада. В частности, установлены рибозимы с полинуклеотидкиназной активностью, способные катализировать АТФ-зависимое фосфорили-рование

Похожие материалы:

Выделение мембранных белков
Очистка и характеристика мембранных белков ставят перед исследователем целый ряд специфических проблем, с которыми он обычно не сталкивается, работая с растворимыми белками. Мембранные белки, как правило, прочно связаны с липидным бислоем ...

Основные этапы роста и развития организма. Возрастная периодизация
Возрастная антропология изучает закономерности становления и развития анатомических структур и физиологических функций на протяжении онтогенеза - от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни. ...

Эффекты парасимпатической системы
На сердце – угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов – активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов – активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ – активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктер ...