После связывания с мРНК аминоацил-тРНК помещают (включают) аминокислоты вдоль молекулы мРНК в последовательности, соответствующей последовательности триплетов азотистых оснований в мРНК Наращивание полипептидной цепи обеспечивается тем, что при синтезе белка рибосомы (полисомы) движутся вдоль цепи мРНК, т. е. рибосомы осуществляют считывание мРНК от одного конца до другого Эффективность работы рибосом чрезвычайно велика. Например, у бактерий одна рибо-сома за 1 секунду присоединяет к полипептидной цепи свыше 20 аминокислот. Одновременно происходит формирование пептидных связей, обеспечиваемое несколькими ферментами-трансферазами, один из которых катализирует одновременно связывание аминоа-цил-тРНК с рибосомной, происходящее в присутствии ГТФ как кофактора. Каждая пептидная связь образуется ковалентным связыванием атома углерода карбоксильной группы первой аминокислоты с аминогруппой второй аминокислоты. При этом в процессе связывания происходит открепление тРНК первой аминокислоты от углерода карбоксильной группы своей аминокислоты. Каждая вновь добавляемая аминокислота встает на место, следующее за аминокислотой, добавленное ранее. Как видно, полипептидная цепь наращивается с карбоксильного конца, а аминокислоты добавляются последовательно. Трансляция осуществляется в направлении от 5'- к 3'-концу полипептидного тяжа.

тРНК характеризуются исключительно высокой специфичностью, что проявляется в их антикодоновых последовательностях, соответствующих кодонам, доступности для распознания нужной аминоацил-тРНК-синтетазой и в точности связывания с сайтами А и Р на рибосомах.

Инициация, элонгация и терминация полипептидного синтеза находятся под генетическим контролем.

Наряду с кодонами, детерминирующими последовательность аминокислот, существуют кодоны, определяющие начало и конец чтения иРНК. В синтезе белка существенная роль принадлежит N-концевой аминокислоте формилметионину и его тРНК. N-формилметионил-тРНК (ОНС×NH×CH×(CH2×CH2× SCH3)CO×О×тРНК) образуется в результате формилирования а-аминогруппы метионина NH2×СН(СН2×СН2×SCH3)×СО×ОН в метионил-тРНК. Поскольку формулирование характерно только для метионина и катализируется ферментом трансформилазой, то считают, что формилметионин-тРНК является инициатором синтеза полипептида. Это означает, что все полипептиды в процессе синтеза начинаются с метионина. N-формилметионин является N-концевой аминокислотой всех белков.

Инициация полипептидной цепи у кишечной палочки начинается с образования комплекса между мРНК, формилметионин-тРНК и рибосомной единицей 30 8, которое обеспечивается факторами (белками) инициации IF1, IF2 и IF3, а также ГТФ. Этот комплекс вступает в комбинацию с 50 S-рибосомной единицей, в результате чего формилметионин-тРНК становится связанной с пептидиловым сайтом. Энергия для этого обеспечивается гидролизом одной молекулы ГТФ. Кодоны АУГ, ГУА и ГУГ на 5'-конце или рядом с ним направляют включение N-формилметионина в качестве N-концевой аминокислоты белка. Можно сказать, что эти кодоны являются специфическими инициаторами белкового синтеза. Наиболее активным является кодон АУГ.

Элонгация (удлинение) полипептидной цепи обеспечивается белковыми факторами элонгации ef-TS и EF-Tu, а также гидролизом одной молекулы ГТФ, а движение молекулы мРНК с одного сайта рибосомы на другой обеспечивается фактором элонгации EF-G и гидролизом одной молекулы ГТФ. Каждый раз мРНК движется на три нуклеотида. У бактерий частота элонгации составляет 16 аминокислот в секунду. Это означает, что рибосомы двигаются вдоль мРНК со скоростью 48 нуклеотидов в секунду.

Похожие материалы:

Высшая нервная деятельность
Особый раздел физиологии изучает материальные основы психической деятельности человека. Он появился благодаря работам И.П. Павлова, создавшего учение о безусловных и условных рефлексах как двух различных формах поведения человека. Безусл ...

Высшие вегетативные центры
Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует большое ...

Факультативное ассоциативное научение
Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефле ...