Однако возможна и позитивная регуляция лактозного оперона. Если вслед за индуктором в среду, где выращены бактерии,прибавить глюкозу, то наступает катаболитная репрессия (3-галак-тозидазы, сопровождающаяся снижением уровня цАМФ. Если же в культуру прибавить экзогенный цАМФ, то катаболитическая репрессия снимается и лактозный оперон будет функционировать нормально. Таким образом, цАМФ является позитивным регулятором (регуляция происходит в присутствии индуктора).

Примером биосинтезирующего оперона является триптофановый оперон, который состоит из 5 генов trpE, D, С, В и А, кодирующих ферменты, участвующие в биосинтезе триптофана Первая химическая реакция, характерная для синтеза триптофана (как и для тирозина и фенилаланина), заключается в конденсации (накоплении) эритрозы-4-Ф и фосфоенолпирувата, необходимых для образования З-дезокси-арабино-гептулозоната-7-Ф (ДДГФ), катализируемого ДАГФ-синтетазой. Образующийся продукт (хоризмат) с помощью ферментов превращается в триптофан. Экспрессия этого оперона находится под негативным контролем репрессора, являющегося продуктом гена trp R. Репрессия конечным продуктом (трип-тофаном) заключается в том, что неактивный в свободном состоянии репрессор не мешает переходу РНК-полимеразы к промотору, т. е. не мешает транскрипции мРНК. Репрессор становится активным в результате связывания с конечным продуктом (триптофаном). Когда комплекс репрессор + триптофан связывает оператор, то это предупреждает преход РНК-полимеразы к промоторам, т. е. подавляет синтез мРНК. Более тонкий механизм заключается в том, что продукт гена trp R (репрессор) ингибирует синтез одной из ДАГФ-синтетаз, в частности, синтетазу АгоН, путем ингибирования ее мРНК, а следовательно, ингибирует и мРНК всего гистидинового оперона.

То, что существуют различные пути регуляции генов, подтверждается данными о регуляции оперона ara BAD, который ответственен за метаболизм арабинозы, встречающейся обычно в стенках клеток растений, а у микроорганизмов — являющейся одним из источников углерода и энергии. Арабиноза попадает в организм животных или человека с растительной пищей, где она метаболи-зируется микроорганизмами. Однако прежде она должна поступить в бактерии. Это поступление арабинозы в бактериальные клетки, т. е. транспорт арабинозы обеспечивается двумя независимыми системами, представляющими собой продукты генов ara Е и ara FG

Система ara Е обладает низким родством к арабинозе, поэтому она используется лишь при очень высоких концентрациях этого углевода, тогда как система ara FG, обладающая высоким родством к арабинозе, используется при очень низких концентрациях углевода (порядка 10-7 М).

Гены, кодирующие ферменты, которые необходимы для катаболизма арабинозы. Катаболизм арабинозы начинается с того, что она вначале конвертируется синтезируемая под контролем гена ara А арабинозной изомеразой в L-рибулозу. Затем рибулоза фосфорилируется рибулозокиназой, являющейся продуктом гена ara В в L-рибулозу-б-фосфат. В свою очередь рибулозо-фосфат конвертируется в П-ксилозу-б-фосфат с помощью рибулозо-фосфатэпимеразы, являющейся продуктом гена ara D. Важно отметить, что гены транспортной системы, а также дополнительный арабинозоиндуцируемый ген и гены метаболизма арабинозы локализованы в разных районах хромосомной карты Е. coil. Все эти наборы генов регулируются позитивно арабинозой.

Репрессия метаболических и транспортных генов в ага-опероне осуществляется продуктом (белком) гена ara С. Этот белок является позитивным регулятором. В то же время белок гена ага С может и репрессировать экспрессию этих генов. Таким образом, этот белок существует в двух состояниях — индуцирующем и репрессирующем, индуцируя или репрессируя инициацию транскрипции (начало синтеза мРНК) арабинозного оперона. Индуцирующим свойством белок ага С обладает в присутствии арабинозы, позитивно действуя на один сайт, репрессирующим — в отсутствие этого углевода, действуя негативно на другой сайт.

Индукция арабинозного оперона происходит в присутствии цАМФ и белка CRP, являющегося рецептором для цАМФ. Главная роль этого белка заключается в позволении индукции арабинозного оперона только в отсутствие глюкозы. Это получило название катаболитной репрессии.

Опероноподобная организация генетического контроля действия генов показана у фага лямбда, вируса иммунодефицита человека и многих других микроорганизмов.

Похожие материалы:

Воспаление
Воспаление - это реакция организма на внедрение инфицирующего агента, введение антигена или физическое повреждение тканей. Помимо усиления клеточной миграции, описанного выше, воспаление вызывает приток различных растворимых молекул из пл ...

Деление взрослого растения
Если растение очень старое и имеет много задних псевдобульб, как живых, так и уже отмерших, можно поделить его при пересадке. Вынув куст цимбидиума из горшка, нужно стряхнуть старый субстрат. При необходимости отмочить корни в чистой вод ...

Междисциплинарность синергетики
Системы, составляющие объект изучения синергетики, могут быть самой различной природы и содержательно и специально изучаться различными науками, например, физикой, химией, биологией, математикой, нейрофизиологией, экономикой, социологией, ...