Цитоплазма
Страница 2

Было доказано, что основной строительный полисахарид чешуек плеврохризиса – целлюлоза. Этим было продемонстрировано, что аппарат Гольджи участвует не только в синтезе аморфного матрикса клеточной стенки, но и в синтезе целлюлозы, принимая на себя морфогенетические функции, обычно выполняемые плазмалеммой. До этого исследования клеточного покрова P. scherffeli общепризнанным считалось, что опорные фибриллы целлюлозы образуются всегда вне протопласта благодаря направленной наружу активности плазмалеммы. Возникновение чешуек, кокколитов в цистернах аппарата Гольджи к настоящему времени описано у многих представителей.

В ряде случаев, например у золотистой водоросли охромонас, было показано, что в сборку и выведение на поверхность клетки мастигонем вовлечены пузырьки Гольджи. Сами мастигонемы, будучи белковой природы, образуются не в пузырьках Гольджи, а в перинуклеарном пространстве, т.е. в системе синтезирующей белок эндоплазматической сети.

Одна из функций аппарата Гольджи – регуляция содержания воды в клетке. У рафидофитовой водоросли Vacuolaria virescens было продемонстрировано возникновение пульсирующих вакуолей из аппарата Гольджи. Сократительная вакуоль этой водоросли представляет собой разбухшую цистерну Гольджи. При «сокращении» она сливается с плазмалеммой, и ее жидкое содержимое удаляется из клетки путем экзоцитоза. Вакуоль, по существу, и не является сократительной, так как она полностью исчезает и заменяется новой цистерной. Это процесс, обратный процессу активного поглощения воды путем пиноцитоза. Было показано, что каждые 75 с из клетки выталкивается новая вакуоль и за 30 мин выделяется количество воды, соответствующее полному объему клетки. Аппарат Гольджи связан с секреторной деятельностью клетки, при его участии образуются, по-видимому, трихоцисты, эджектосомы, возможно, выделяется клеющая субстанция, способствующая прикреплению спор к субстрату, и т.д.

Микротрубочки. Помимо эндоплазматической сети, в цитоплазме клеток водорослей обнаруживаются трубчатые элементы – цитоплазматические микротрубочки. Их следует отличать от микротрубочек, составляющих аксонему ресничек и жгутиков. В отличие от последних образование цитоплазматических микротрубочек подавляется действием колхицина, они исчезают из цитоплазмы при низкой температуре и высоком гидростатическом давлении. Цитоплазматические микротрубочки–крайне динамические клеточные структуры: они то появляются, то исчезают, уменьшаются или увеличиваются в числе, перемещаются из одной части клетки в другую. Стенки микротрубочек образованы глобулярными макромолекулами. Хотя цитоплазматические микротрубочки пока не удается выделить из цитоплазмы и анализировать, на них обычно распространяются данные, полученные в отношении микротрубочек жгутиков, поддающихся изолированию и биохимическому анализу. Принимается, что цитоплазматические микротрубочки, как и микротрубочки жгутиков, образованы белками тубулинами, по аминокислотному составу напоминающими актин мышц. Цитоплазматические трубочки различаются по положению в клетке и назначению: одни участвуют в образовании ядерного веретена; другие связаны с цитокинезом – участвуют в образовании фрагмопласта и фикопласта; третьи, собственно цитоплазматические микротрубочки, представляют собой скелетную систему клетки. Последняя особенно свойственна голым клеткам, форма которых определяется микротрубочками, образующими периферический микроскелет. Например, асимметричная форма клетки голой золотистой водоросли охромонаса определяется присутствием цитоплазматических микротрубочек: при высоком гидростатическом давлении или обработке колхицином клетки охромонаса принимают сферическую форму. Своеобразная тетраэдрическая форма зооспор золотистой водоросли гидруруса также определяется системой микротрубочек. Микротрубочки ответственны не только за поддержание, но и за изменение формы голых клеток, например зооспор водяной сеточки, педиаструма во время формирования их дочерних ценобиев, а также в процессе инверсии при образовании дочерних сфероидов вольвокальных. Микротрубочки, локализованные на переднем конце сперматозоидов эдогониума, возможно, наряду со жгутиковыми корнями и фиброзным кольцом ответственны за те изменения формы кончиков сперматозоидов, которые наблюдаются перед самым процессом плазмогамии. В ряде случаев микротрубочки наблюдались по соседству с хлоропластами, текальными цистернами у динофитовых водорослей, пелликулой эвгленофитовых и пр.

Страницы: 1 2 


Похожие материалы: