Наиболее поражает в мембранных липидах их огромное разнообразие. Причины этого пока не ясны, хотя становится все более очевидно, что, по-видимому, связано это с тем разнообразием функций, которые липиды выполняют в мембранах. Но, конечно, главная функция мембранных липидов состоит в том, что они формируют бислойный матрикс, с которым взаимодействуют белки. Основные классы липидов представлены на рис. 1.8; их краткое описание дано ниже.

Глицерофосфолипиды

Это наиболее распространенные липиды. Одна из гидроксильных групп глицерола связана с полярной группировкой, содержащей фосфат, а две другие — с гидрофобными остатками. Номенклатура гли-церидов основана на системе стереоспецифической нумерации. Если глицерол изобразить в проекции Фишера, так что центральная группа будет расположена слева, то атомы углерода будут нумероваться так, как показано на рис. В этом случае в название глицерофосфолипида вводят приставку sn для обозначения положения заместителя. В литературе встречается несколько систем стереохимических обозначений: sn, D/L и R/S. На рис. представлена стереохимия атома С-2 в этих трех системах. Природные фосфолипиды.

У большинства фосфоглицеридов фосфатная группа находится в ял-3-положении глицерола; она обычно связана с какой-либо из групп, представленных на рис.

Длинные углеводородные цепи, находящиеся в положениях sn-\ и sn-2, могут присоединяться за счет сложноэфирной и простой эфирной связей. Эти цепи значительно различаются по длине, раз-ветвленности и степени ненасыщенности.

1. 1,2-диацилфосфоглицериды или фосфолипиды. Эти липиды, являющиеся сложными эфирами жирных кислот и глицерола, широко представлены во многих мембранах эукариотических и прокарио-тических клеток, за исключением архебактерий. Фосфатидил-холин является основным компонентом мембран животных клеток, а фосфатидилэтаноламин — это нередко основной липид бактериальных мембран. В табл. представлен ряд жирных кислот, наиболее часто встречающихся в составе фосфолипидов, а в табл. приведен жирнокислотный состав клеточных мембран печени крысы.

Жирные кислоты почти всегда содержат четное число атомов углерода в пределах от 14 до 24. Наиболее распространены кислоты С16, С18 и С20. Степень ненасыщенности может быть разной, но чаще всего встречаются ненасыщенные кислоты 18:1, 18:2, 18:3 и 20:4. Здесь первое число обозначает длину ацильной цепи, а второе указывает на число содержащихся в ней двойных связей. Почти все природные кислоты характеризуются г/ис-конфигурацией двойных связей. Цепь в такой конфигурации имеет излом, что нарушает упаковку липидных молекул в бислое. В составе молекул многих фосфолипидов имеется одна насыщенная и одна ненасыщенная цепи. В случае животных клеток ненасыщенные цепи обычно находятся в 5и-2-положении глицерола. Такое же распределение цепей характерно и для фосфолипидов клеток Е. coli. Двойные связи в полиненасыщенных цепях обычно являются несопряженными. В фосфолипидах некоторых бактериальных мембран обнаружены разветвленные цепи, а также цепи, содержащие циклы, и гидроксильные группы в /3-положении. На рис. 1.11 показана структура некоторых из этих кислот.

2. У архебактерий глицерофосфолипиды имеют обращенную сте-реохимическую конфигурацию, при которой фосфорильные группы находятся в sn-\-положении глицерола. У многих бактерий этого вида гидрофобные компоненты представляют собой не сложные эфиры жирных кислот, а простые изопранильные эфиры глицерола.

Кардиолипины или дифосфатидилглицеролы. По сути это димерные формы фосфолипидов. Они содержатся в боль шом количестве во внутренней мембране митохондрий, в мембране хлоропластов и в некоторых бактериальных мембранах, но редко встречаются в других мембранах.

Похожие материалы:

Строение антител
Иммунная система выработалась в процессе эволюции позвоночных для защиты от инфекций. Она состоит из миллиардов лимфоцитов и включает миллионы различных клонов. Лимфоциты каждого клона несут на своей поверхности рецептор, который позволяе ...

Концепция «антропный принцип».
Концепции русского космизма созвучна возникшая в 70-х гг. XX в. идея связи человека и Вселенной, которая получила название ан тропный принцип (от «антропос» — человек). Антропный принцип впервые был сформулирован астрономом Б. Картером ...

Кумулятивная модель
Долгое время господствующей моделью развития научного знания была кумулятивная. Объективной основой для возникновения кумулятивистской модели развития науки стал факт накопления знаний в процессе научной деятельности. Основные положения э ...