Как видно из табл. 1.3 и 1.4, мембраны содержат от 20 до 80% белка. Как правило, именно белки ответственны за функциональную активность мембран. К ним относятся разнообразные ферменты, транспортные белки, рецепторы, каналы, поры и т. д., которые обеспечивают уникальность функций каждой мембраны. Первые успехи в изучении мембранных белков были достигнуты тогда, когда биохимики научились использовать детергенты для выделения мембранных белков в функционально активной форме. Это были работы по изучению ферментных комплексов внутренней мембраны митохондрий. Значительным шагом вперед было осознание того, что мембранные белки имеют не исключительно /3-складчатую структуру, как предполагалось в модели «элементарной мембраны» Дэвсона—Даниелли—Робертсона, а содержат достаточно много а-спиралей. Важное значение имел также вывод о том, что мембранные белки могут глубоко проникать в липидный бислой или даже пронизывать его и что их стабилизация осуществляется за счет гидрофобных взаимодействий. Эти термодинамические представления существенно обогатили принцип «гидрофобных сил», предложенный для объяснения структуры белков и предполагавший существование неполярной, гидрофобной области внутри белковой глобулы и полярных, гидрофильных участков, контактирующих с водной средой.

По мере совершенствования методов очистки удавалось получать в изолированном виде все большее число мембранных белков. Определение первичной структуры большинства из них было затруднено из-за плохой растворимости в воде как самих белков, так и получаемых из них гидрофобных пептидов. В середине 1970-х гг. эта проблема была решена для двух мембранных белков — гликофорина и цитохрома bs, что позволило установить основной принцип структурной организации интегральных белков. В аминокислотной последовательности гликофорина — сиалогликопротеина из мембраны эритроцитов — был обнаружен короткий участок, состоящий из 23 неполярных аминокислот и расположенный примерно в середине цепи. Данные топологических и других исследований показали, что молекула гликофорина полностью пронизывает мембрану, причем погруженный в мембрану гидрофобный участок имеет а-спиральную конфигурацию. Так вошла в жизнь новая, теперь уже общепризнанная концепция о наличии в мембранных белках а-спиральных доменов, пронизывающих мембрану. Эта концепция была полностью подтверждена при изучении трансмембранных белков с помощью методов, которые позволяют получить максимально возможное в наше время разрешение. Судя по результатам реконструкции электронно-микроскопических изображений препаратов бактериородопсина из пурпурной мембраны Halobacterium halobium и по данным рентгеноструктурного исследования фотосинтетических реакционных центров бактерий, эти белки содержат несколько а-спиральных участков, последовательно пересекающих бнслой.

Другой вариант расположения полипептидной цепи в мембране был обнаружен при изучении аминокислотной последовательности интактной формы микросомного цитохрома bi. Было показано, что этот белок содержит относительно короткий участок вблизи карбоксильного конца, состоящий из гидрофобных аминокислот. Этот «гидрофобный якорь» можно было удалить с помощью протеолиза, причем гемсвязывающий домен высвобождался в водорастворимой форме. Локализованный в мембране гидрофобный домен, или «якорь», стал еще одним характерным элементом структуры мембранных белков.

В основе современных представлений о структуре мембранных белков лежит идея о том, что их полипептидная цепь уложена так, чтобы образовалась неполярная, гидрофобная поверхность, контактирующая с неполярной областью липидного бислоя. Полярные или заряженные домены белковой молекулы могут вазимодействовать с полярными головками липидов на поверхности бислоя. Многие мембранные белки являются трансмембранными и пронизывают бислой. Некоторые белки, по-видимому, связаны с мембраной лишь за счет их взаимодействия с другими белками.

Похожие материалы:

Производство азотных удобрений
Исходным сырьем для производства азотных и ряда комплексных удобрений является аммиак. Суммарные действующие мощности по производству аммиака в России в настоящее время достигают 13870 тыс. т, что составляет около 9% от мировых мощностей. ...

Фикобилины. Их структура, функции и физиологическая роль
Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоциано ...

Мембранная триггерная гипотеза
В этой гипотезе особое значение придается роли лидерной последовательности в изменении третичной структуры самого белка. Согласно этой гипотезе, лидерная последовательность индуцирует такую упаковку обычно гидрофобного интегрального белка ...