Ответы D - и Η-биполярных клеток при освещении периферии рецептивных зон опосредуются горизонтальными клетками. Каждая горизонтальная клетка получает информацию от большого количества фоторецепторов. Горизонтальные клетки, подобно Н-биполярным клеткам, отвечают на освещение фоторецепторов гиперполяризацией (из-за того, что при освещении уменьшается выделение фоторецепторами глутамата). Другой особенностью горизонтальных клеток является то, что они связаны друг с другом посредством электрических синапсов. Краситель люцеферовый желтый (Lucifer yellow), введенный в одну горизонтальную клетку, распространяется через щелевые контакты в другие нейроны. Таким образом, каждая горизонтальная клетка получает влияние с большой зоны сетчатки, иннервируемой ею и ее ближайшими соседями.

Горизонтальные клетки образуют с биполярными и фоторецепторными клетками тормозные синаптические соединения, в которых медиатором служит ГАМК. Таким образом, деполяризации фоторецепторов в темноте противостоит тормозное влияние горизонтальных клеток. Освещение фоторецепторов приводит к гиперполяризации горизонтальных клеток, и, следовательно, к уменьшению выделения ими ГАМК. Получается, что гиперполяризации фоторецепторов рассеянным светом противостоит соответствующее уменьшение секреции ГАМК в синапсах между фоторецептором и горизонтальной клеткой.

Рис. 5. Соединения между фоторецепторами биполярными и горизонтальными клетками. (А) Свет, падая на отдельную фоторецепторную клетку, вызывает ее гиперполяризацию, результатом чего является прекращение выделения глутамата В результате H биполярная клетка, как показано на рис. 19.18, гиперполяризуется, уменьшая свое возбуждение. (В) Свет, падающий на соседние области в форме кольца, также приводит к тому, что уменьшается высвобождение глутамата фоторецепторами. В результате происходит гиперполяризация горизонтальной клетки, которая предотвращает высвобождение ею тормозного медиатора ГАМК на фоторецептор. Следовательно, фоторецептор, который соединен с Η-биполярный клеткой, деполяризуется (из-за уменьшения тормозного влияния), что вновь приводит к высвобождению медиатора и деполяризации биполярной клетки. При освещении рассеянным светом процессы гиперполяризации и деполяризации гасят друг друга. Таким образом, горизонтальные клетки играют ведущие роли для обеспечения характерных свойств рецептивных полей биполярных клеток.

Было высказано предположение, что определенную роль здесь играет оксид азота, синтезируемый как фоторецепторами, так и горизонтальными клетками, которые также вносят вклад в угнетение высвобождения глутамата фоторецепторами. В итоге отрицательная обратная связь между фоторецепторами и горизонтальными клетками происходит по следующей схеме: свет. > гиперполяризация фоторецепторов > гиперполяризация горизонтальных клеток > деполяризация фоторецепторов.

Соединения клеток в случае центрального "on" - и периферического "off"-ответов биполярных клеток схематично показаны на рис.5. Для простоты центральная зона представлена всего одним фоторецептором, а периферия - несколькими соседними фоторецепторами, связанными с одной горизонтальной клеткой.

Сигнал в ответ на освещение центрального фоторецептора очевиден (рис.5А). Активация фоторецептора приводит к его гиперполяризации и, следовательно, к уменьшению высвобождения глутамата, что вызывает гиперполяризацию биполярной клетки. Горизонтальная клетка также получает стимулы к гиперполяризации, однако, так как они поступают только с одного фоторецептора, они имеют небольшой эффект, проявляющийся только в виде отрицательной обратной связи на центральный фоторецептор.

Похожие материалы:

Проницаемость кожи
Одним из механизмов защиты организма от агрессивных воздействий окружающей среды является относительная непроницаемость кожи. Это свойство кожи относится к барьерно-защитным функциям. Наиболее важная часть кожного барьера совпадает гистол ...

Антропологические представление о развитии ребенка
Индивидуальное развитие – онтогенез – разделяется на пренатальный (стадии эмбриона и плода) и постнатальный. В последнем наиболее четко разграничиваются рост и развитие, зрелость и старение, однако в пределах каждой из этих крупных фаз вы ...

Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова, его эволюционное значение. Различные типы усвоения углекислого газа C4-растениями
В работах Л. А. Незговоровой (1956—1957 гг.), было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету 14С из 14С02 обнаруживается в аспарагиновой кислоте. В дальнейших исследованиях как советских, так и зарубежных специал ...