В плазматических мембранах клеток, зараженных вирусом гриппа, обнаружены все белки липопротеидной оболочки вируса: НА (либо НА1 + НА2); NA (нейраминидаза) и М (внутренний белок вирусной мембраны). Гликопротеиды НА (гемагглютинина) и NA синтезируются в так называемых шероховатых мембранах, т.е. в мембранах, с которыми связаны синтезирующие белки рибосомы. После синтеза полипептиды транспортируются по гладким плазматическим мембранам в комплекс Гольджи, где происходит тримминг углеводных цепей. Из комплекса Гольджи гликопротеиды поступают в наружные мембраны. Происходит сборка структур, состоящих из 6 молекул гемагглютинина, вокруг одной молекулы нейраминидазы. Белок М синтезируется там же, где и гликопротеиды, но транспортируется иначе и накапливается на внутреннем листке плазмалеммы.

Гемагглютинин вируса гриппа синтезируется в зараженной клетке в виде предшественника, который в процессе транспорта в плазматические мембраны нарезается на две неравные субъединицы: большую и малую. Нарезание осуществляется клеточными протеазами. Степень нарезания зависит от штамма вируса и клеточной системы. При нарезании предшественника возрастает инфекционность вируса. Последняя снижена у частиц, содержащих молекулы гемагглютинина, часть которых ИЛИ все они не нарезаны. Видимо, нарезание гемагглютинина существенно для адсорбции и для стадии проникновения вируса. Обработка вирионов гриппа трипсином увеличивает эффективность адсорбции и его проникновения. Отсутствие нарезания гемагглютинина приводит к нарушению способности вирусного потомства заражать новые дочерние клетки. Нуклеокапсиды парамиксовирусов способны узнавать модифицированные М-белком участки наружных мембран зараженных клеток. Нуклеокапсиды связываются непосредственно с этими модифицированными участками. Вслед за этим начинается процесс выпячивания всего конгломерата, заканчивающийся отторжением. Этот процесс получил название «почкование». Липидосодержащие вирусы животных почкуются на плазматических мембранах клеток и содержат элементы оболочек клетки-хозяина. По сути, вирусная оболочка представляет собой модифицированную вирусными белками клеточную мембрану.

Главная роль в организации липопротеидной мембраны вируса, равно как и во включении нуклеокапсида в участок почкования, видимо, принадлежит белку М.

В связи с разнообразием структуры вирусов животных разнообразны и способы формирования вирионов, однако можно сформулировать следующие общие принципы сборки

1) у просто устроенных вирусов формируются провирионы, которые затем в результате модификаций белков превращаются в вирионы. У сложно устроенных вирусов сборка осуществляется многоступенчато — сначала формируются нуклеокапсиды или сердцевины, с которыми взаимодействуют белки наружных оболочек;

2) сборка сложно устроенных вирусов (за исключением сборки вирусов оспы и реовирусов) осуществляется на клеточных мембранах. Сборка ядерных вирусов происходит с участием ядерных мембран, сборка цитоплазматических вирусов — с участием мембран эндоплазматической сети или плазматической мембраны, куда независимо друг от друга прибывают все компоненты вирусной частицы; 3) у ряда сложно устроенных вирусов существуют специальные гидрофобные белки, выполняющие функции посредников между сформированными нуклеокапсидами и вирусными гликопротеидами. Такими белками являются матриксные белки у ряда минус-нитевых вирусов (ортомиксо-, парамиксо-, рабдовирусов);

4) сборка нуклеокапсидов, сердцевин, провирионов и вири-онов происходит не во внутриклеточной жидкости, а в специальных структурах, предсуществующих в клетке или индуцированных вирусом («фабриках»);

5) сложно устроенные вирусы для построения своих частиц используют ряд элементов клетки-хозяина, например липиды, некоторые ферменты, у ДНК-геномного SV40 — гистоны, у оболочечных РНК-геномных вирусов — актин, а в составе арена-вирусов обнаружены даже рибосомы. Клеточные молекулы несут определенные функции в вирусной частице, однако включение их в вирион может явиться и следствием случайной контаминации, как, например, включение ряда ферментов клеточных оболочек или клеточных нуклеиновых кислот.

Похожие материалы:

Концепция В.И. Вернадского о биосфере и феномен человека
Главной научной концепцией естествознания, позволяющей ученым правильно понимать законы, управляющие развитием окружающей нас природы, стала естественно-историческая концепция. Только познав, как развивалось то или иное природное явление ...

Организационные мероприятия и рекомендации по улучшению условий и охраны труда
Общее руководство и ответственность за организацию охраны труда на предприятиях возложена на руководителей хозяйств, по отраслям на главных специалистов. Работами с использованием химических веществ руководит начальник производственного ...

Интегральные белки
При обработке мембран для получения интегральных мембранных белков могут высвобождаться или активироваться протеазы. Поэтому нередко на этой стадии приходится добавлять ингибиторы протеаз, даже если они уже были введены на предыдущих этап ...