Интересно отметить, что комплекс цитохромов Ь6 — f функционирует в системе транспорта электронов при фотосинтезе аналогично комплексу III (цит. Ь, C1) в митохондриях.

Разница в уровнях энергии между П680 и П700 (> 50 кДж) вполне достаточна для фосфорилирования AДФ, так как величина высокоэнергетической фосфатной связи АТФ равна 30,6 кДж/моль (7,3 ккал). Перепады энергии в ФС I еще значительнее. Однако само по себе освобождение энергии при нециклическом и циклическом транспорте электронов не объясняет, каким образом осуществляется фотофосфорилирование.

Механизм фосфорилирования AДФ, сопряженного с деятельностью ЭТЦ , объясняет хемиосмотическая теория, разработанная английским биохимиком П. Митчеллом (1961 — 1966). Для объяснения процессов фотофосфорилирования эта теория была впервые использована А. Ягендорфом (1967).

Сущность хемиосмотической теории состоит в следующем. Цепь переносчиков электронов и прогонов, действующая в соответствии с окислительно-восстановительным градиентом, перешнуровывает мембрану таким образом, что трансмембранный перенос е- и Н+ в одну сторону чередуется с переносом в обратную сторону только е-. В результате функционирования такого механизма (Н + -помпы) по одну сторону мембраны накапливается избыток Н+ и возникает электрохимический (т. е. электрический и концентрационный) потенциал ионов Н+, который служит формой запасания энергии. Обратный пассивный ток ионов Н+ через протонный канал Н+-АТФазы, получивший название сопрягающего фактор CF1, сопровождается образованием высокоэнергетической фосфатной связи АТФ.

На рис. 6.1 представлена упрощенная схема расположения переносчиков в мембране тилакоидов, объясняющая механизм фотофосфорилирования. На внутренней стороне мембраны тилакоида под действием света возбуждаются П680 и П700. Электроны от П680 захватываются акцепторами е- на наружной стороне и передаются на окисленную форму пластохинона (PQ) — липидорастворимого переносчика прогонов и электронов, выполняющего функцию челнока. Принимая два электрона, 2PQ диффундируют к цитохромному комплексу и захватывают из стромы 2Н + . Электроны с 2PQH2 поступают в цепь: F.eSR -> цит. f -> Пц,-> П700, а ионы Н + попадают в полость тилакоида. Вторая пара ионов Н+ освобождается там же при фотоокислении воды. В ФС I электроны П700 захватываются акцептором А, передаются ферредоксину и затем НAДФ+ на наружной стороне мембраны, причем 1Н+ используется на восстановление НAДФ.

Таким образом, из среды, окружающей тилакоид, при поглощении пигментами квантов света исчезают, а во внутренней полости тилакоида появляются протоны. В результате на мембране возникает электрохимический потенциал ионов Н + , который затем используется для фосфорилирования AДФ. Этот процесс называется нециклическим фотофосфорилированием.

При циклическом фотофосфорилировании, когда функционирует только ФС I, электроны от Фд поступают на цитохромный комплекс с использованием пула PQ, который действует как переносчик электронов и протонов. Затем электроны через цитохром f и Пц возвращаются на основной энергетический уровень в П700, а протоны поступают в полость тилакоида.

Похожие материалы:

Облигатное неассоциативное научение
Привыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Измене ...

Цитология эукариотических водорослей
Протопласт как совокупность живых компонентов клетки лишь у сравнительно немногих более примитивных водорослей ограничен снаружи только цитоплазматической мембраной. Такие клетки называют «голыми». Голыми являются, как правило, репродукти ...

Размножение
Фаленопсисы практически не размножаются вегетативными побегами. Чаще всего на цветоносах образуются детки, которые при отделении от материнского растения выращивают во мхе сфагнуме. ...