Информация » Фотосинтез как основа энергетики биосферы » Фотохимический этап. Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтез

Фотохимический этап. Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтез
Страница 1

Нециклический и циклический транспорт электронов.

Для восстановления одной молекулы NADP+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона, причем донором электронов является вода. Фотоиндуцированное окисление воды осуществляет ФС II, восстановление NADP+ — фотосистема I. Следовательно, эти две фотосистемы должны функционировать во взаимодействии.

Исходя из данных о квантовом выходе фотосинтеза (необходимы 8 квантов света для выделения одной молекулы 02) из состава компонентов, входящих в ФС I и ФС II, и величин их окислительно-восстановительного потенциала была разработана схема последовательности реакций в световой фазе фотосинтеза.

Ав

Из-за сходства с буквой Z эта схема, получила название Z-схемы. Впервые принцип Z-схемы был предложен Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) и экспериментально подтвержден работами Л. Дюйзенса (1961). В настоящее время Z-схема, или схема нециклического транспорта электронов при фотосинтезе является общепризнанной и непрерывно пополняется новыми деталями.

В ФС II димер П680, поглотив энергию, эквивалентную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, отдает 2 электрона феофетину (Фф). От Фф электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны ФС 11 - QA и QB, на пул липидорастворимых молекул пластохинона (PQ), переносящих через липидную фазу мембраны электроны и протоны, на железосерный белок FeSK и цитохром цитохромного комплекса b6 — f, восстанавливая Cu-содержащий белок пластоцианин (Пц).

Вакантные места («дырки») в Пб80 заполняются двумя электронами из содержащего Мп переносчика электронов Z, который в свою очередь восстанавливается с участием системы S. Окисленный белковый комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе S необходимы Мп и С1-, а также Са2 + .

Однако описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС I, так как в этом случае весь Пц переходит в восстановленное состояние. При возбуждении П700 в реакционном центре ФС I энергией, эквивалентной 2 квантам длинноволнового красного света, 2 электрона захватываются мономерной формой хлорофилла a (A1) и затем последовательно передаются переносчикам электронов А2 и Ав (железосерные белки FeS), ферредоксину (водорастворимый FeS-белок) и ферредоксин: NADP-оксидоредуктазе с FAD в качестве кофактора. Наконец, редуктаза восстанавливает NADP + .

На вакантные места в П700+ переходят электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается. Z-схема убедительно объясняет «эффект усиления Эмерсона», так как только при совместном использовании коротковолновых (ФС II) и длинноволновых (ФС I) лучей красного света интенсивность фотосинтеза будет оптимальной.

Энергия, освобождающаяся при движении электронов от П680 до П700, используется для синтеза АТФ из AДФ и неорганического фосфата (фотофосфорилирование).

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов функционирует циклический транспорт электронов, включающий в себя только ФС I и комплекс цитохромов Ь6 — f. В этом случае возбужденные молекулы П700 последовательно отдают электроны на А1, А2, АB, Фд, PQ, цитохром b6, FeSR, цитохром f, Пц и, наконец, П700. При этом НAДФ+ не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования AДP.

Страницы: 1 2 3


Похожие материалы:

Нейроглия (Neuroglia)
Кроме нервных клеток, в состав нервной ткани входят многочисленные и весьма различные по функциональному значению клеточные элементы - нейроглия (греч. glia - клей). Они выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, с ...

Мелкие росты
Суть в том, что гибридная миниатюрная Cattleya дала росты по 2,5 см каждый и уже месяца 2 категорически не хочет отрастить их повыше. У ростов развивается своя корневая система, а теперь еще стала и ветвиться , но корни в длину практическ ...

Функции околощитовидных желез
Околощитовидные железы (у человека в среднем четыре железы). Паратгормот (паратирин). Повышенная секреция паратирина при гиперплазии или аденоме околощитовидных желез сопровождается деминерализацией скелета с деформацией длинных трубчаты ...