Информация » Фотосинтез как основа энергетики биосферы » Фотохимический этап. Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтез

Фотохимический этап. Электронно-транспортная цепь фотосинтеза. Представления о функционировании двух фотосистем. Фотофосфорилирование. Системы фотоокисления воды и выделения кислорода при фотосинтез
Страница 1

Нециклический и циклический транспорт электронов.

Для восстановления одной молекулы NADP+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона, причем донором электронов является вода. Фотоиндуцированное окисление воды осуществляет ФС II, восстановление NADP+ — фотосистема I. Следовательно, эти две фотосистемы должны функционировать во взаимодействии.

Исходя из данных о квантовом выходе фотосинтеза (необходимы 8 квантов света для выделения одной молекулы 02) из состава компонентов, входящих в ФС I и ФС II, и величин их окислительно-восстановительного потенциала была разработана схема последовательности реакций в световой фазе фотосинтеза.

Ав

Из-за сходства с буквой Z эта схема, получила название Z-схемы. Впервые принцип Z-схемы был предложен Р. Хиллом и Ф. Бендаллом (1960) и экспериментально подтвержден работами Л. Дюйзенса (1961). В настоящее время Z-схема, или схема нециклического транспорта электронов при фотосинтезе является общепризнанной и непрерывно пополняется новыми деталями.

В ФС II димер П680, поглотив энергию, эквивалентную 2 квантам коротковолнового красного света, и перейдя в синглетное возбужденное состояние, отдает 2 электрона феофетину (Фф). От Фф электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны ФС 11 - QA и QB, на пул липидорастворимых молекул пластохинона (PQ), переносящих через липидную фазу мембраны электроны и протоны, на железосерный белок FeSK и цитохром цитохромного комплекса b6 — f, восстанавливая Cu-содержащий белок пластоцианин (Пц).

Вакантные места («дырки») в Пб80 заполняются двумя электронами из содержащего Мп переносчика электронов Z, который в свою очередь восстанавливается с участием системы S. Окисленный белковый комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе S необходимы Мп и С1-, а также Са2 + .

Однако описанная цепь реакций резко замедляется, если не возбуждена ФС I, так как в этом случае весь Пц переходит в восстановленное состояние. При возбуждении П700 в реакционном центре ФС I энергией, эквивалентной 2 квантам длинноволнового красного света, 2 электрона захватываются мономерной формой хлорофилла a (A1) и затем последовательно передаются переносчикам электронов А2 и Ав (железосерные белки FeS), ферредоксину (водорастворимый FeS-белок) и ферредоксин: NADP-оксидоредуктазе с FAD в качестве кофактора. Наконец, редуктаза восстанавливает NADP + .

На вакантные места в П700+ переходят электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается. Z-схема убедительно объясняет «эффект усиления Эмерсона», так как только при совместном использовании коротковолновых (ФС II) и длинноволновых (ФС I) лучей красного света интенсивность фотосинтеза будет оптимальной.

Энергия, освобождающаяся при движении электронов от П680 до П700, используется для синтеза АТФ из AДФ и неорганического фосфата (фотофосфорилирование).

Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов функционирует циклический транспорт электронов, включающий в себя только ФС I и комплекс цитохромов Ь6 — f. В этом случае возбужденные молекулы П700 последовательно отдают электроны на А1, А2, АB, Фд, PQ, цитохром b6, FeSR, цитохром f, Пц и, наконец, П700. При этом НAДФ+ не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования AДP.

Страницы: 1 2 3


Похожие материалы:

Методика сбора полевого материала и последующая его обработка
Сбор полевого материала производился методом рекогнасцировки местности. Пользуясь определителем, идентифицировались собранные нами виды. Для работы наиболее удобны «Лишайники Белоруссии. Определитель» (Горбач Н. В., 1973), «Водоросли, лиш ...

Основные законы химии
Химические процессы подчиняются всеобщим законам природы — закону сохранения массы вещества и закону сохранения энергии, а также ряду специфических для химии законов, которыми управляются все химические реакции. Закон сохранения массы ве ...

Возникновение учения Чарльза Дарвина
Возникновению учения Ч. Дарвина способствовали общественно-экономические предпосылки. В первой половине XIX в. в странах Западной Европы, особенно в Англии, интенсивно развивался капитализм, который дал импульс развитию науки, промышленно ...