Другим достаточно хорошо изученным механизмом действия кислорода на фотосинтез является его влияние на ключевой фермент фотосинтеза — РуБФ-карбоксилазу. Хорошо установлено ингибирующее действие высоких концентраций 02 на карбоксилазную функцию фермента и активирующее действие на его оксигеназную функцию (на скорость фотодыхания). В зависимости от концентрации С02 в среде ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез может проявиться в большей или меньшей степени. Этот механизм лежит в основе явления, известного как «эффект Варбурга». В 1920 г. Варбург впервые обнаружил ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез водоросли Chlorella. Эффект Варбурга отмечен для многих видов высших растений (O.Bjorkman, 1966), а также при исследовании фиксации С02 изолированными хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кислородное ингибирование фотосинтеза, по мнению многих исследователей, обусловлено двумя составляющими — прямым ингибированием РуБФ-карбоксилазы за счет высоких концентраций 02 и активацией процесса фотодыхания. При повышении концентрации С02 в атмосфере степень кислородного ингибирования фотосинтеза существенно снижается.

Эффект Варбурга проявляется не у всех растений, у ряда растений аридных пустынь обнаружен «антиэффект Варбурга» — подавление фотосинтеза низкими концентрациями кислорода (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Исследования показали, что положительное или отрицательное влияние 02 на фотосинтез зависит от соотношения в листе фототрофных и гетеротрофных тканей. У растений, где фототрофные ткани составляют большую часть объема листа, при низком содержании кислорода проявляется усиление фотосинтеза. У растений, содержащих большую долю гетеротрофных тканей, в этих условиях проявляется «антиэффект Варбурга» — подавление фотосинтеза в бескислородной среде. Это противоположное действие низких концентраций кислорода обусловлено сложным взаимодействием фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания в клетках листа разного типа (фототрофных, гетеротрофных).

У С3-растений при естественном соотношении 02 и С02 (21 и 0,03 %) доля фотодыхания составляет 20 — 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования.

Влияние температуры на фотосинтез

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры, как правило, может быть представлен одновершинной кривой. Вершина кривой зависимости фотосинтеза от температуры находится в области оптимальных для фотосинтеза температур. У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20—25 °С. У растений с С4-путем фотосинтеза и с САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30—35°С. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. К Нижний предел температур, при которых еще наблюдается фотосинтез, колеблется от -15 (сосна, ель) до +3 °С; у большинства высших растений фотосинтез прекращается приблизительно при 0о.

Похожие материалы:

Основные свойства фитоценозов
Фитоценоз как система представляет сложное образование, которое следует рассматривать как своеобразную природную систему. Любой фитоценоз состоит из различных компонентов, каким-то образом связанных друг с другом. Эти связи между различны ...

Семейство КОЛЮЧЕСОНЕВЫЕ (Platacanthomyidae)
В семейство колючесоневых объединяют всего 2 вида мелких грызунов, родственных соням и селевиниям. в отличии от настоящих сонь колючесоневые имеют на одну пару жевательных зубов меньше в каждой челюсти, таким образом у них всего по 16 зуб ...

Кибернетика: концептуально-понятийная характеристика
Процессы саморегуляции исследуются еще одной научной областью, развивающейся в русле системных исследований – это кибернетика. Необходимо отметить, что между синергетикой и кибернетикой как современными направлениями развития знания о са ...