Устьичный аппарат регулирует поступление С02 в воздушные полости листа. Изменение ширины устьичной щели в зависимости от водного потенциала у разных видов высших растений определяется степенью их засухоустойчивости. В условиях водного дефицита, при закрывании устьичных отверстий, подавляется процесс фотосинтеза, ближний и дальний транспорт ассимилятов и снижается общий уровень продуктивности растений. При слабом водном дефиците отмечена временная активация фотосинтеза, дальнейшее увеличение дефицита воды приводит к значительным нарушениям активности фотосинтетического аппарата.

У растений С3- и С4-групп соотношение между фотосинтетической продуктивностью и водным балансом значительно различается. Для С4-растений характерно более экономное использование воды. Коэффициент транспирации, выражающий отношение количества транспирированной воды (в литрах), при образовании 1 кг сухого вещества у С4-растений значительно ниже: 250-350 л воды на 1 кг сухого вещества, у С3-растений - 600 -800. Последнее связано с функционированием у С4-растений специальных адаптивных механизмов, к числу которых относятся:

1. Кинетические свойства карбоксилирующих ферментов — высокое сродство ФЕП-карбоксил азы к С02, а также более высокая ее удельная активность (в расчете на белок). Активность ФЕП-карбокеилазы (25 мкмольмг-1 мин-1) в 5—10 раз больше активности РуБФ-карбоксилазы (2 мкмоль•мг-1•мин-1). Это позволяет С4-растениям более эффективно осуществлять процесс фотосинтеза при слабо открытых устьицах.

2. Характерные для С4-растений более низкие значения сопротивления мезофилла диффузии С02 и более высокое сопротивление устьиц диффузии водяных паров. Последнее связано с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа и с меньшей величиной устьичных щелей.|

Эти анатомо-биохимические особенности С4-растений обеспечивают более высокую эффективность использования воды по сравнению с С3-растениями.

При закрывании устьиц концентрация С02 в хлоропластах снижается до компенсационного пункта, что нарушает процессы ассимиляции С02 и работу углеродных циклов. У С3-растений в этих условиях вследствие процесса фотодыхания продолжается функционирование электрон-транспортной цепи и потребление образующихся НАДФН и АТФ. Это отчасти защищает фотосинтетический аппарат С3-растений от фотоингибирования, которое вызывается избытком энергии при ограниченном снабжении С02 и интенсивном освещении. У С4-растений механизм, предохраняющий фотосинтетический аппарат от фотоповреждения, связан с транспортом углерода из клеток мезофилла в клетки обкладки. Способность к рециклизации С02 является одним из путей адаптации фотосинтетического аппарата к нарушению газообмена при водном дефиците.

Однако несмотря на эти защитные механизмы, в условиях водного стресса при интенсивном освещении происходит ингибирование транспорта электронов, процессов ассимиляции С02, снижение квантового выхода фотосинтеза.

В условиях обезвоживания ткани листа, по-видимому, не происходит синхронного обезвоживания хлоропластов. Как показывают электронно-микроскопические исследования, хлоропласт сохраняет свою нативную структуру даже при значительном водном дефиците в листе. Полагают, что хлоропласт может поддерживать водный гомеостаз даже при значительной потере воды растением. Однако при значительном водном дефиците происходит набухание хлоропластов и нарушение их тилакоидной структуры. Увеличение содержания АБК вследствие водного дефицита вызывает синхронное системное ингибирование функций фотосинтеза и роста. Нарушается система репликации, транскрипции I и трансляции, контролируемая генами ядра и хлоропласта, происходит деструкция полисом, нарушается деление и структурно- функциональная дифференцировка клеток и хлоропластов, блокируются процессы роста и морфогенез. В этих условиях резко подавляются энергетические процессы. И.А.Тарчевский (1982) предполагает, что блок АБК связан с нарушением функции сопрягающих мембран и ингибированием фотофосфорилирования, результатом чего является дефицит АТФ.

Похожие материалы:

Влажность воздуха
Орхидеи требуют очень высокой влажности воздуха, при этом в помещениях с центральным отоплением зимой или жарким летом, даже 2-3-кратное опрыскивание не поможет. Хотя периодически орхидеи нужно опрыскивать из гигиенических соображений. Ор ...

Обрезка слишком длинного растения
Иногда возникает необходимость обрезать растение, ставшее слишком длинным. Возможно, оно потеряло нижние листья и выглядит удручающе. Ниже следует описание некоторых моментов, которые при этом надо иметь в виду. 1. Позаботьтесь, чтобы от ...

Поручейник сизаролистный — Sium sisaroideum DC [S. eansifolium M.B.]
Статус. 3(R)-редкий вид. Встречается на территории Пензенской области нечасто (Солянов, 2001). Общее ратространение. Восточная Европа, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия, Иран. Вид встречается на Европейской части СНГ (Средне-Днестров ...