В природных условиях водный стресс часто сопряжен с температурным стрессом. Специфика организации фотосинтетического аппарата, анатомические и биохимические особенности отдельных групп растений, их адаптация к температурным условиям окружающей среды определяют различные интервалы температур, благоприятные для протекания фотосинтеза. Неодинаковую зависимость от температурных условий проявляют С3- и С4-группы растений. Температурный оптимум фотосинтеза у С4 растений находится в области более высоких температур (35 —45 °С), чем у С3-растений (20 — 30 °С). Это обусловлено спецификой организации биохимических систем ассимиляции С02 у С4-растений и рядом адаптивных механизмов. За счет работы С4-цикла концентрация С02 в хлоропластах поддерживается на достаточно высоком уровне, что предотвращает кислородное ингибирование фотосинтеза и обеспечивает его высокую интенсивность в широком интервале температур. Ферментативный аппарат хлоропластов С4 -растений более активен при повышении температуры до 35 °С, в то время как у С3-растений при этих температурах отмечено ингибирование фотосинтеза.

Наиболее термозависимыми являются реакции углеродных циклов, для которых характерны высокие значения Q10: 2,0—2,5. Активность НАДФ-малатдегидрогеназы (маликоэнзим) в клетках обкладки у С4-растений значительно возрастает при повышении температуры до 39 °С за счет увеличения сродства фермента к субстрату. При этом увеличиваются активность декарбоксилирования малата, скорость его транспорта из клеток мезофилла в клетки обкладки, активируются карбоксилирующие системы (ФЕП-карбоксилаза) вследствие уменьшения ингибирующего действия малата как конечного продукта. Благодаря этому общая интенсивность фотосинтеза при высоких температурах у С4-растений выше, чем у Сз-растений.

Высокой степенью термочувствительности отличаются также реакции электронного транспорта. Все фотофизические и фотохимические реакции, протекающие в реакционных центрах, мало зависят от температуры, однако процессы переноса электронов между функциональными комплексами являются термозависимыми. Фотосистема II и сопряженные с нею реакции фотоокисления воды легко повреждаются при экстремальных температурах; фотосистема I более термостабильна.

Весьма чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Наиболее благоприятен интервал температур 15—25 °С. У большинства высших растений повышение температуры выше 30—35° резко ингибирует реакции фотофосфорилирования, фотопоглощения протонов и активность каталитических центров CF. По-видимому, ингибирующее действие высоких температур на систему сопряжения связано с нарушением характера конформационных изменений, с изменением конформационных свойств белка. Повышение температуры искажает также нормальное функционирование сопрягающих мембран.

Высокая термоустойчивость фотосинтетического аппарата ряда сортов и видов растений связана со спецификой липидного состава мембран, физико-химических свойств мембранных белков, кинетическими свойствами ферментов пластид и рядом структурно-функциональных особенностей тилакоидных мембран. Одним из наиболее существенных факторов, определяющих устойчивость растений в стрессовых условиях, являются стабильность их энергетических систем и общий уровень энергообмена. Фонд АТФ обеспечивает восстановление нарушенных физиологических состояний, новообразование клеточных структур и нормализацию всего конструктивного обмена (В.Е.Петров, Н.Л.Лосева, 1986).

Похожие материалы:

V-область каждой L-цепи кодируется двумя генными сегментами
То, что V-области кодируются более чем одним генным сегментом, установлено в 1978 г., когда был закончен первый анализ нуклеотидной последовательности одного из генов иммуноглобулиновгена Vλ, выделенного из эмбриона мыши. Вместо того ...

Концентрация капитала в отрасли
Крупнейшие холдинги в промышленности минеральных удобрений Холдинг Специализация Предприятия в составе холдинга ЗАО "Агрохимпром-холдинг" Производство азотных удобрений НАК "Азот" (Новомосковск), & ...

Многообразие функций мембранных липидов
Совершенно очевидно, что липидный состав различных мембран не является случайным, однако удовлетворительного объяснения этому феномену не найдено. Любая конкретная мембрана может содержать более ста разных типов липидных молекул. Почему и ...