У большинства водорослей протопласты полностью окружены клеточными стенками. Как и у высших растений, клеточная оболочка водорослей всегда образуется кнаружи от плазмалеммы, защищает протопласт и служит как бы наружным скелетом клетки. Оболочка состоит из двух компонентов: аморфного слизистого матрикса и погруженного в него фибриллярного опорного компонента. В состав матрикса входят гемицеллюлозы и пектиновые вещества, образуемые аппаратом Гольджи внутри клетки и выделяемые через плазмалемму путем экзоцитоза. Что касается химического состава фибриллярного компонента клеточных стенок, го в отличие от высших растений, где фибриллы представлены целлюлозой, у водорослей наблюдается большее разнообразие полисахаридов, образующих скелетные фибриллы. «Создается впечатление, что природа экспериментировала с разнообразными типами полисахаридов до тех пор, пока отбор не показал, наконец, что именно цепи целлюлозы могут служить наилучшим материалом для укрепления клеточных оболочек в борьбе растений за переход к наземному образу жизни». К настоящему времени у водорослей на молекулярном и ультраструктурном уровне детально описаны три главных типа скелетных полисахаридов: целлюлоза, манпап и ксилан.

Целлюлоза обнаружена у многих зеленых водорослей, у желто-зеленых, динофитовых. в небольших количествах – у красных и бурых.

Ряд зеленых водорослей с сифоновой организацией таллома не содержит в стенках целлюлозы. Главные составные части клеточных стенок у них – ксилан или маннан. Так, ксилан обнаружен в клеточных стенках бриопсиса, каулерпы, галимеды, удотеи, а маннан – у ацетабулярии и кодиума. Это различие в химическом составе оболочек пытались использовать для установления родственных связей в пределах этой группы зеленых водорослей. Предлагалось делить их на «ксилановую» и «манпаповую» группы. Однако позднее ксилан и маннан были обнаружены в стенках одних и тех же водорослей на разных стадиях их жизненного цикла: спорофиты дертэезии, бриопсиса, псевдобриопсиса содержали маннан, а гаме тофиты – ксилан и целлюлозу. В ряде случаев состав микро-фибрилл точно не установлен.

Фибриллы – скелетные волокна – ориентированы в матриксе по-разному. Они могут быть рассеяны но нему беспорядочно или же они располагаются параллельно друг другу. И то и другое расположение микрофибрилл может встречаться в пределах одной систематической группы, в разных частях одного и того же таллома и даже в разных слоях клеточной стенки одной и той же клетки.

Например, среди зеленых водорослей беспорядочное расположение фибрилл наблюдается у родов, клеточные стенки которых характеризуются обильным аморфным матриксом. У сифонокладальных стенка содержит лишь небольшие количества аморфного материала. Она состоит из многочисленных ламелл, в которых фибриллы ориентированы более или менее параллельно друг другу. В соседних ламеллах фибриллы располагаются почти под прямым углом.

Первый слой новой стенки, образующийся на остановившихся зооспорах этих водорослей, состоит из беспорядочно расположенных микрофибрилл.

Помимо скелетных полисахаридов, матрикс клеточных стенок может содержать инкрустирующие вещества – кремнезем, спорополленин, карбонат кальция. Есть данные о присутствии в клеточных стенках протеинов. В 1972 г. у ряда видов хлореллы, сценедесмуса, прототеки в их оболочках впервые был обнаружен спорополленин – чрезвычайно стойкое по отношению к ферментам вещество, характерное для оболочек спор и пыльцевых зерен высших растений. За последние годы число водорослей, в оболочках которых найден спорополленин, заметно возросло. Он обнаружен в клеточных стенках Phycopeltis eplphiton, ряда видов требуксии, в стенках цист гемато-кокка, в стенках зигот спирогиры. У некоторых водорослей имеется хитин в виде тонкого наружного слоя. Оболочка может быть цельной или состоять из двух и более частей, может быть пронизана порами, нести различные выросты. Примеры будут приведены при описании соответствующих родов.

Похожие материалы:

Механизмы экспрессии генов антител обеспечивают моноспецифичность В-клеток
Теория клональной селекции предсказала, а разнообразные эксперименты подтвердили, что отдельные В-клетки моноспецифичны, т.е. вырабатывают антитела с антиген-связывающим участком только одного типа. Значит, должен существовать какой-то ме ...

Время и территории возникновения человеческих рас
Специалисты по эволюции гоминид считают, что в антропогенезе снижалась интенсивность биологической эволюции (явление самоустранения естественного отбора). Однако весьма вероятно, что у наших предков, уже принадлежавших к людям современног ...

Лабораторные работы in vitro
Быстрое развитие и подъем технологии in vitro в исследованиях и тестировании нуждается в поддержке путем ознакомления студентов высших учебных заведений с этой техникой. Скорее практические работы in vitro (эксперименты на культуре клеток ...